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Mas afinal, o que é coinoculação? A coinoculação consiste em inocular mais de um microrganismo em uma determinada planta

Importância da coinoculação na soja: efeitos na FBN e produtividade

Figura 1. Principais efeitos da coinoculação de Azospirillum brasilense (Ab-V5 e Ab-V6) e Bradyrhizobium spp. na soja com base em 51 publicações com experimentos de campo realizados no Brasil. Adaptado de Barbosa et al. (2021).

A inoculação de bactérias que realizam a fixação biológica do nitrogênio (FBN) na soja [Glycine max (L.) Merr.] e em outras leguminosas é uma técnica amplamente difundida no Brasil. Recentemente, passou a ser utilizado o termo coinoculação, sobretudo para soja e feijão. Mas afinal, o que é coinoculação? A coinoculação consiste em inocular mais de um microrganismo em uma determinada planta, sendo que cada microrganismo deve contribuir para diferentes processos microbianos. Assim, diversas combinações podem ser realizadas visando melhorar aspectos quantitativos e qualitativos das plantas.

Além de líder mundial na produção de soja, o Brasil desponta no desenvolvimento de tecnologias para tornar o cultivo dessa cultura mais eficiente. Entre essas tecnologias, pode se destacar a coinoculação de bactérias na soja, como Azospirillum brasilense (não forma nódulos nas raízes) e Bradyrhizobium spp. (forma nódulos nas raízes). Azospirillum brasilense promove o crescimento das plantas por diversos mecanismos, sobretudo pela síntese e liberação de hormônios (por exemplo, auxinas), enquanto que Bradyrhizobium spp. está associada principalmente a FBN.

Azospirillum brasilense foi inicialmente isolada da rizosfera de capim-pangola (Digitaria decumbens) no Brasil (Döbereiner e Day, 1976) e, desde então, o país tem se destacado nas pesquisas com Azospirillum. Após vários anos de pesquisa, foram selecionadas duas estirpes de A. brasilense (Ab-V5 e Ab-V6) para inoculação em gramíneas, sendo que o primeiro inoculante foi lançado em 2009 (Santos et al., 2021). Posteriormente, a coinoculação de Azospirillum brasilense e Bradyrhizobium spp. passou a ser realizada na cultura da soja e feijão (Hungria et al., 2013).

Múltiplos benefícios podem ser obtidos com a coinoculação de Azospirillum brasilense e Bradyrhizobium spp. na soja, como aumento do crescimento radicular, número e massa de nódulos nas raízes, rendimento de grãos, teor de N na parte aérea e nos grãos (Figura 1). Com aumento do crescimento do sistema radicular ocorre maior resistência da soja à deficiência de água no solo e maior eficiência de uso dos nutrientes. Por outro lado, incremento no rendimento de grãos impacta diretamente no retorno econômico do produtor, enquanto que o aumento de N nos grãos melhora o valor protêico, de suma importância para a nutrição humana e animal. Os maiores teores de N na parte aérea implicam que o resíduo após a colheita da soja poderá ter maior contribuição para o fornecimento desse nutriente para as culturas que serão cultivadas na sequência, portanto, tem-se efeitos para a ciclagem de nutrientes no solo.

Azospirillum brasilense favorece o crescimento do sistema radicular, mas também altera a sua morfologia, sobretudo pela maior ramificação e pelos radiculares. Assim, ocorre amplicação dos sítios disponíveis para a colonização das bactérias Bradyrhizobium spp. e, consequentemente, maior formação de nódulos e FBN. Uma boa nodulação na soja e demais leguminosas é fundamental para a produção dessas culturas agrícolas, contribuindo para uma maior sustentabilidade do sistema produtivo.

Considerando experimentos realizados em condições de campo nas principais regiões produtoras de soja no Brasil, Barbosa e colaboradores (2021) verificaram que a coinoculação com Azospirillum brasilense e Bradyrhizobium spp. aumenta o rendimento de grãos independentemente do método de coinoculação das bactérias, dos atributos do solo, das características da cultivar e do clima. Porém, os mesmos autores verificaram maior eficiência da coinoculação em solos sob sistema de plantio direto, uso de B. japonicum + B. diazoefficiens, e em áreas com rendimento de grãos inferior a 3,5 toneladas/ha. Isso indica que é possível obter resultados positivos com a coinoculação em condições bastante diversas.

Embora a coinoculação ainda não seja tão popular quanto a inoculação na soja, tem sido constatado que a coinoculação vem sendo cada vez mais aceita pelos produtores brasileiros (Prando et al., 2020; Santos et al., 2021), uma vez que é uma tecnologia de baixo custo em vista dos grandes benefícios que podem ser obtidos. Assim, deve ser mais difundida para os produtores e também receber contínua atenção dos pesquisadores, com o objetivo de melhorar ainda mais a sua eficiência. Além disso, a coinoculação com outros microrganismos provavelmente receberá mais atenção em pesquisas futuras, envolvendo, por exemplo, microrganismos associados a aquisição de fósforo, como bactérias (exemplo, Bacillus subtilis e Bacillus megaterium) e fungos micorrízicos (exemplo, Rhizophagus intraradices), os quais já estão disponíveis em inoculantes no mercado brasileiro.

REFERÊNCIAS

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Bactérias promotoras de crescimento de plantas (BPCPs) são microorganismos inoculados na forma líquida ou turfosa, em diferentes culturas.

Inoculação com bactérias promotoras de crescimento: Um caso crescente de sucesso e sustentabilidade na agricultura brasileira

Figura 1.  Quantidade de inoculantes comercializados (doses) no Brasil de 2009 até 2018. Fonte: Adaptado de Anpii (2021).

Estima-se que a fixação biológica de nitrogênio (FBN) simbiótica apresente uma contribuição global para os sistemas produtivos agrícolas da ordem de 21,5 milhões de toneladas de N por ano por meio das bactérias promotoras de crescimento de plantas (BPCPs) (Herridge et al., 2008; Reis et al. 2018), equivalente a 180-710 kg N ha-1 ano-1 (Bottomley e Myrold, 2007; Reis et al., 2018). No Brasil, o caso mais exitoso de sua contribuição é representado pelo uso de inoculantes com estirpes do gênero bacteriano Bradyrhizobium na cultura da soja, com pesquisas iniciadas pela Dra. Johanna Döbereiner, que estudou os aspectos limitantes da FBN em leguminosas tropicais, a partir da década de 1960. Isso influenciou o programa brasileiro de melhoramento de soja e garantiu a competitividade para a cultura quando comparada com a produção de soja de outros países, além de uma economia na ordem de bilhões de dólares anuais com a não aplicação de fertilizantes nitrogenados no sistema produtivo da soja (Embrapa, 2018).

Novos estudos com a utilização de bactérias promotoras de crescimento de plantas (BPCPs) em culturas não leguminosas vêm sendo desenvolvidos nos últimos anos. Embora as estimativas da contribuição da FBN entre bactérias diazotróficas e culturas não leguminosas sejam bem modestas comparativamente à contribuição com leguminosas, variando entre 0 a 75 kg N ha-1 ano-1 (Reis et al., 2018), sua importância no balanço energético transcende esse valor (Boddey et al., 2008; Reis et al., 2018), principalmente se considerarmos os múltiplos benefícios e mecanismos atuantes na promoção de crescimento das plantas, não restritos à FBN.

A utilização de bactérias na agricultura visando promover o crescimento e desenvolvimento vegetal é sem dúvida um dos melhores exemplos do potencial de retorno econômico que a pesquisa científica pode trazer à agricultura mundial, além de ser uma tecnologia em expansão no Brasil e no mundo. A venda de doses de inoculantes no Brasil mais que triplicou na última década (Figura 1). Verifica-se que no país, houve uma grande evolução nas vendas de inoculantes de 2009 a 2018 (Anpii, 2021), as quais ultrapassaram 73 milhões de doses por ano. Neste contexto, as maiores vendas são disparadamente de inoculantes (Bradyrhizobium sp.) para cultura da soja (63.945.667 doses, equivalente à 87% das vendas totais de inoculantes) e nota-se a crescente comercialização de inoculantes para gramíneas (aumento de 360% de 2012 a 2018) (Figura 1).

Mas afinal, o que são bactérias promotoras de crescimento de plantas?

Bactérias promotoras de crescimento de plantas (BPCPs) são microorganismos inoculados na forma líquida ou turfosa, em diferentes culturas, nas sementes, no sulco de semeadura e/ou aplicação foliar, que estimulam o crescimento e desenvolvimentos das plantas por diversos mecanismos. Por exemplo, a produção e secreção de fitormônios, como o ácido indol-3-acético (AIA), citocininas, giberelinas e etileno (Cassán e Diaz-Zorita, 2016) e outros reguladores de crescimento de plantas, como ácido abscísico (Cohen et al., 2008), óxido nítrico (Fibach-Paldi et al., 2012) e poliaminas, como espermidina, espermina e cadaverina (Cassán et al., 2009), o aumento na disponibilidade de nutrientes (Hungria et al., 2010), solubilização do fosfato (Puente et al., 2004), a FBN (Pankievicz et al., 2015; Santos et al., 2017), o aumento na eficiência de uso do N (Hungria et al., 2016; Galindo et al., 2016, 2019a, 2020a), o biocontrole de fitopatógenos e doenças (Bashan e de-Bashan, 2010; Tortora et al., 2011) e a proteção das plantas contra estresse salino e componentes tóxicos do solo (Creus et al., 1997; Cassán e Diaz-Zorita, 2016). A resposta positiva à inoculação vem sendo descrita como a teoria dos mecanismos múltiplos, dependente da interação inoculante-planta-ambiente (Salvo et al., 2018). Uma exemplificação esquemática de alguns dos múltiplos mecanismos de promoção de crescimento de plantas é apresentada na Figura 2.

Figura 2. Esquema resumido do funcionamento das BPCPs. BPCP: bactérias promotoras de crescimento de planta, ACC: 1-aminociclopropano-1-carboxilato, AIA: ácido Indol-3-acético e FBN: fixação biológica de nitrogênio. Fonte: Adaptada de Souza et al. (2015) e Teixeira Filho e Galindo, (2019).

Os principais gêneros de bactérias exploradas na atualidade são Azospirillum, Bacillus, Pseudomonas, Herbaspirillum e Burkholderia. As BPCPs apresentam interações associativas com as plantas em dois principais tipos de associação: 1) associação entre plantas e bactérias de vida livre ou rizosféricas e 2) associação ou simbiose entre plantas e bactérias diazotróficas endofíticas, não patogênicas, que atuam diretamente promovendo o crescimento ou indiretamente como agentes de controle biológico de doenças de plantas (Mariano et al., 2004).

A utilização da inoculação em culturas não leguminosas com BPCPs é crescente em diversos países, principalmente na América Latina, com destaque à utilização nas culturas de milho e trigo (Marks et al., 2015; Salvo et al., 2018), embora diversas pesquisas apontem o benefício destes microrganismos em outras culturas não leguminosas, como arroz (Tan et al., 2015), cana-de-açúcar (Schultz et al., 2012), sorgo (Santos et al., 2017) e pastagens (Hungria et al., 2016). A análise de resultados conduzidos por mais de 20 anos, em diferentes condições de solo e clima, em diversos ensaios a campo com variadas culturas não leguminosas demonstrou a capacidade de algumas BPCPs em aumentar a produtividade das culturas em até 30 % (Fukami et al., 2016, 2017).

Entre as bactérias consideradas promotoras de crescimento, as mais estudadas são as do gênero Azospirillum, principalmente A. brasilense e A. lipoferum (Kaneko et al., 2010; Wisniewski-Dyé et al., 2011; Reis et al., 2018). Este gênero foi descrito em 1978 e, desde então, novas espécies foram descritas e novos gêneros correlatos foram criados. Atualmente, este gênero conta com 12 espécies (Kaneko et al., 2010; Wisniewski-Dyé et al., 2011). A principal característica do gênero Azospirillum é sua capacidade de colonizar plantas em diferentes ecossistemas, desde regiões tropicais até locais com temperaturas abaixo de 0 °C, como o ártico (Reed et al., 2011). Adicionalmente, o Azospirillum é considerado uma bactéria não específica promotora de crescimento de plantas (Bashan et al., 2004), o que despertou o interesse da comunidade científica em pesquisas com diversas espécies vegetais. Na Figura 3 são apresentados alguns resultados de pesquisa com a inoculação com A. brasilense em milho e trigo e a co-inoculação em feijão-caupi e soja em condições de Cerrado. Incrementos em produtividade de grãos na ordem de 5,8 até 10,6% no milho e 9,5 até 24,9% no trigo foram verificados por Galindo et al. (2020b) e Galindo et al. (2019b) (Figura 3). De maneira similar, benefícios da co-inoculação com A. brasilense associado à inoculação com Bradyrhizobium sp. nas sementes foram verificados no feijão-caupi (incremento de 37,5% na produtividade de grãos comparativamente à não inoculação e 21,5% comparativamente à inoculação apenas com Bradyrhizobium sp.) (Galindo et al., 2021) e na cultura da soja (incremento de 7,8% comparativamente à inoculação apenas com Bradyrhizobium sp.) (Galindo et al., 2017) (Figura 3).

Figura 3. Benefício da aplicação de A. brasilense inoculado nas sementes, no sulco de semeadura e via foliar nas culturas do milho e trigo e da co-inoculação com A. brasilense e Bradyrhizobium sp. inoculados na semente nas culturas do feijão-caupi e soja em condições de Cerrado.

Com o avanço do conhecimento científico, a utilização de bactérias associativas vem sendo pesquisada como complemento à inoculação convencional com rizóbios e bradirizóbios em leguminosas, com a técnica da co-inoculação com BPCPs (Hungria et al., 2013, Galindo et al., 2017; Moretti et al., 2018), a qual tem o intuito de aumentar a capacidade de FBN, propiciar maior absorção de água e nutrientes, beneficiar o desenvolvimento das culturas leguminosas e, consequentemente, aumentar a produtividade. Além disso, fica cada vez mais evidente que bactérias nodulíferas também habitam plantas de outras famílias, como, por exemplo, a cana-de-açúcar e o arroz, demonstrando o papel relevante dessa microbiota associado ao desenvolvimento de diferentes culturas (Santoyo et al., 2016; Reis et al., 2018), evidenciando a enorme importância e a necessidade de estudos acerca de bactérias associativas e nodulíferas no desenvolvimento de culturas leguminosas e não leguminosas de interesse agrícola e ambiental. Logo, devem ser estimuladas pesquisas tanto sobre a diversidade destas bactérias como do potencial de aplicações de muitas espécies já descritas, visando não só a uma agricultura de baixo custo e de baixo impacto ambiental, como também ao potencial biotecnológico que estas bactérias apresentam (Moreira et al., 2010).

Considerações finais

O sucesso da FBN por meio de bactérias simbióticas em leguminosas, com destaque à cultura da soja, é um modelo exemplar a ser seguido de agricultura sustentável, gerando ganhos econômicos, ambientais e sociais inestimáveis a cada novo ciclo de cultivo da soja. Isso fez com que o Brasil se tornasse referência em biotecnologia em âmbito mundial. Entretanto, novas pesquisas com a utilização de microrganismos fixadores de N2 devem ser realizadas, para que seja possível substituir total ou parcialmente a adubação nitrogenada em outras leguminosas de interesse econômico, como feijão-carioca, feijão-caupi e amendoim. Para isso, é essencial levar em consideração, nos futuros programas de melhoramento genético, a interação entre novos genótipos com estirpes de bactérias, buscando potencializar o sucesso na FBN.

A utilização de BPCPs tende a crescer ainda mais, em função do baixo custo (em média, a dose de inoculantes é de R$20,00 por hectare) e da facilidade de aquisição e aplicação (via semente, sulco ou foliar), e, ainda, por ser uma tecnologia não poluente, que se insere no contexto sustentável, com potencial de FBN em gramíneas e, principalmente, de promover uma melhor nutrição, crescimento de plantas e produtividades agrícolas.

Várias pesquisas com BPCPs demonstraram que é possível obter altas produtividades, reduzindo em até 25 % a dose de N em cobertura das principais gramíneas cultivadas, ou seja, estes microrganismos aumentam a eficiência da adubação. Ressalta-se ainda que BPCPs podem potencializar o efeito benéfico da inoculação com bactérias simbióticas em leguminosas. Além disso, por terem sua ocorrência e atividade não limitadas às plantas hospedeiras, as BPCPs de vida livre possuem outras funcionalidades ambientais, como bioindicadores de alterações ambientais e a aplicação em processos de biorremediação, com destaque para aqueles relacionados à degradação causada por poluentes ambientais ricos em carbono.

Considerar a interação entre ambiente × genótipos × estirpes (bactérias) é a chave para o sucesso no desenvolvimento de novas recomendações e aplicabilidade de inoculantes na agricultura, que anseia por tecnologias sustentáveis de baixo custo.

Referências

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Na Fixação Biológica do Nitrogênio as bactérias reagem a um gradiente químico denominado de quimiotaxia entre planta e Rhizobium.

Fixação biológica do nitrogênio na soja: importância da quimiotaxia entre planta e Rhizobium

itro na Fixação Biológica do NitrogênioFigura 1. Experimento em casa de vegetação com mutantes de soja para a enzima urease sob fertilização de níquel para avaliação da FBN. Tupã, SP. Foto: Marco Antonio Bosse

O nitrogênio (N) ocupa cerca de 78 % da composição atmosférica e é essencial no metabolismo das plantas. O N atmosférico é indisponível para os vegetais, porém, utilizável por determinadas espécies de microrganismos procarióticos denominados diazotróficos. Esses microrganismos reduzem o N2 para a forma de amônia, cujos mecanismos possibilitam a assimilação e incorporação de N no crescimento celular e atuação nos processos fisiológicos, comumente chamado de Fixação Biológica do Nitrogênio (FBN) (Zehr et al., 2003; Mantilla-Paredes et al., 2009).

Estudos demonstram que para a cultura da soja [Glycine max (L.) Merr.], são necessários aproximadamente 80 kg de N para produzir 1,000 kg de grãos (Hungria & Mendes, 2015). Grande parte desse nitrogênio requerido pela cultura é obtido através do estabelecimento de uma relação simbiótica com bactérias fixadoras de N, como Rhizobium spp. e Bradyrhizobium spp., que tem como resultado final a formação de nódulos no sistema radicular das plantas or meio da Fixação Biológica do Nitrogênio (Kumar et al., 2020).

Essa interação se dá através da quimiotaxia, onde as bactérias reagem a um gradiente químico formado pela exsudação de compostos moleculares pelas raízes, como por exemplo ácidos orgânicos, açúcares, aminoácidos, os quais são essenciais para iniciar o processo de nodulação (Mierziak et al., 2014; Singla & Garg, 2017).

Os flavonoides também são compostos exsudados pela planta hospedeira, e são responsáveis por promoveram a expressão de genes conhecidos como Nod nos rizóbios, que iniciam a síntese a exsudação de moléculas chamadas de fatores Nod. Essas moléculas são oligossacarídeos que induzem uma série de mudanças fisiológicas nas células da raíz, propiciando a colonização destas células pelos rizóbios e a organogênse do nódulo (Liu & Murray, 2016; Panche et al., 2016).

Os principais isoflavonóides exsudados pelas raízes de soja são a daidzeína e a genisteína, que além de promoverem a expressão de genes Nod, também modulam o transporte de auxina, um importante hormônio vegetal que regula o desenvolvimento de raízes e dos nódulos, estimulando a divisão celular (Mathesius, 2008; Sugiyama et al., 2017). Esses compostos atuam na microbiota da rizosfera, sendo um importante mecanismo usado pelas plantas para modificar a comunidade de microrganismos no solo para evitar não somente patógenos, mas aprimorar a nutrição e a saúde das plantas (Kwak et al., 2018). Além disso, alguns estudos demonstraram que uma enzima chamada urease também pode influenciar no processo de quimiotaxia em plantas de soja na Fixação Biológica do Nitrogênio (Medeiros-Silva et al., 2014).

A urease é uma enzima que está presente nos tecidos vegetais e é responsável pela hidrólise da uréia em amônia, sendo muito importante no metabolismo do Nitrogênio. Além disso, apresenta dois íons de níquel em seu centro ativo, tendo sua atividade reduzida sob condições de deficiência desse micronutriente (Dixon et al., 1975; Polacco et al., 2013).

Pesquisas recentes demonstraram os efeitos benéficos da aplicação do níquel em cultivares de soja, que resultaram em aumento da produtividade, a qual é atribuída a uma maior Fixação Biológica do Nitrogênio e número de nódulos ativos (Freitas et al., 2019). Entretanto, ainda são escassos os estudos que investigam mais especificamente os efeitos do níquel nos mecanismos envolvidos na quimiotaxia.

Em função disso, diversas pesquisas vêm sendo realizadas pelo GEFA (Grupo de Estudos em Fisiologia Agrícola) na UNESP Campus de Tupã para investigar os efeitos da fertilização com níquel em soja, afim de investigar os avaliar seus efeitos na fixação biológica de N, que se inicia com o processo de quimiotaxia. Realizar práticas de manejo para tornar o processo de nodulação mais eficiente é a chave para a obtenção de altas produtividades com maior sustentabilidade.

Referências

Dixon, N.E., Gazzola, C., Blakeley, R.L., Zerner, B. 1975. Jack Bean Urease (EC 3.5.1.5). A Metalloenzyme. A Simple Biological Role for Nickel? Journal of the American Chemical Society 97: 4131–4133.

Freitas, D.S., Rodak, B.W., Carneiro, M.A.C., Guilherme, L.R.G. 2019. How does Ni fertilization affect a responsive soybean genotype? A dose study. Plant and Soil 441: 567–586.

Hungria, M., Mendes, I.C. 2015. Nitrogen fixation with soybean: The perfect symbiosis? Biological Nitrogen Fixation 2–2: 1009–1024.

Kumar, N., Srivastava, P., Vishwakarma, K., Kumar, R., Kuppala, H., Maheshwari, S.K., Vats, S. 2020. The Rhizobium-plant symbiosis: state of the art. In: Varma A, Tripathi S, Prasad R, eds. Plant Microbe Symbiosis. Cham: Springer International Publishing, 1–20.

Kwak, M.J., Kong, H.G., Choi, K., Kwon, S.K., Song, J.Y., Lee, J., Lee, P.A., Choi, S.Y., Seo, M., Lee, H.J., Jung, E.J., Park, H., Roy Z., Kim H., Lee, M.M., Rubin, E.M., Lee, S.W., Kim, J.F. 2018. Rhizosphere microbiome structure alters to enable wilt resistance in tomato. Nature Biotechnology 36: 1100–1116.

Liu, C.W., Murray, J.D. 2016. The role of flavonoids in nodulation host-range specificity: An update. Plants 5: 4045–4053.

Mantilla-Paredes, A.J., Cardona, G.I., Peña-Venegas, C.P., Murcia, U., Rodríguez, M., Zambrano, M.M. 2009. Distribución de bacterias potencialmente fijadoras de nitrógeno y su relación con parámetros fisicoquímicos en suelos con tres coberturas vegetales en el sur de la Amazonia colombiana. Revista de Biología Tropical: 915–927.

Mathesius, U. 2008. Goldacre paper: Auxin: At the root of nodule development? Functional Plant Biology 35: 651–668.

Medeiros-Silva, M., Franck, W.L., Borba, M.P., Pizzato, S.B., Strodtman, K.N., Emerich, D.W., Stacey, G., Polacco, J.C., Carlini, C.R. 2014. Soybean ureases, but not that of bradyrhizobium japonicum, are involved in the process of soybean root nodulation. Journal of Agricultural and Food Chemistry 62: 3517–3524.

Mierziak, J., Kostyn, K., Kulma, A. 2014. Flavonoids as important molecules of plant interactions with the environment. Molecules 19: 16240–16265.

Panche, A.N., Diwan, A.D., Chandra, S.R. 2016. Flavonoids: An overview. Journal of Nutritional Science 5.

Polacco, J.C., Mazzafera, P., Tezotto, T. 2013. Opinion – Nickel and urease in plants: Still many knowledge gaps. Plant Science 199–200: 79–90.

Singla, P., Garg, N. 2017. Plant Flavonoids: Key players in signaling, establishment, and regulation of rhizobial and mycorrhizal endosymbioses. In: Mycorrhiza – Function, Diversity, State of the Art: Fourth Edition. Springer, Cham, 133–176.

Sugiyama, A., Yamazaki, Y., Hamamoto, S., Takase, H., Yazaki, K. 2017. Synthesis and secretion of isoflavones by field-grown soybean. Plant and Cell Physiology 58: 1594–1600.

Zehr, J.P., Jenkins, B.D, Short, S.M., Steward, G.F. 2003. Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: A cross-system comparison. Environmental Microbiology 5: 539–554.

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O Trichoderma transformou o panorama do controle biológico de doenças de plantas, sendo um biofungicida e bioestimulante de ação comprovada.

Os benefícios e desafios do uso de Trichoderma na agricultura

Figura 1. Crescimento micelial e principais enzimas produzidas pelo Trichoderma, quitinase, celulase e fosfatase. Foto: Cleverson Rodrigues. Experimentos desenvolvidos pelo GEFA (Grupo de Estudos em Fisiologia Agrícola) da Unesp.

Nas últimas décadas, o uso de Trichoderma transformou o panorama do controle biológico de doenças de plantas, categorizado como biofungicida e bioestimulante de ação comprovada. Esse gênero fúngico apresenta mais de 250 espécies, em sua maioria como habitantes dos solos, associados à fração orgânica e à rizosfera das plantas, além de estar adaptados a diferentes condições geográficas (Abreu & Pfenning, 2019).

Várias espécies do gênero Trichoderma integram os chamados bioinsumos, que são produtos ou tecnologias de origem vegetal, animal ou microbiana, usados na produção, armazenamento e beneficiamento de produtos agropecuários para melhorar o crescimento, o desenvolvimento e os mecanismos de respostas de animais, plantas e microrganismos e/ou para melhorar a fertilidade do solo e a disponibilidade de nutrientes para as plantas. Atualmente, 67,5% dos produtos registrados como fungicidas microbiológicos possuem cepas do gênero Trichoderma como ingrediente ativo (Mapa, 2020).

O Trichoderma atua de forma direta e indireta em suas relações antagônicas, isso por possuir o maior número, em qualidade e quantidade, de genes que codificam enzimas hidrolíticas como glucanases, quitinases, peroxidases e proteases (Figura 1), responsáveis por um arsenal de metabólico altamente eficiente nas atividades antibióticas, envolvidas nas rotas de percepção da presença de patógenos em potencial e nas rotas de sinalização bioquímica a pontos distantes do sítio onde o sinal foi originado,  levando a promoção da indução de resistência. Além disso, o Trichoderma possibilita a ação bioestimulante no desenvolvimento vegetal por meio da produção de fitohormônios (auxinas, ácido indol acético, citocininas, giberelinas, ácido abscísico, etileno, ácido salicílico e ácido jasmônico) capazes de estimular o crescimento lateral de raízes, garantindo uma maior eficiência no uso de alguns minerais e aumento da disponibilidade e absorção de nutrientes pela planta (Guzmán-Guzmán et al., 2019; Monte et al., 2019).

Outro benefício associado ao uso do Trichoderma na agricultura está na sua capacidade de secretar diferentes ácidos orgânicos (glucônico, cítrico, fumáricos e outros), cujos papeis são especiais na absorção de nutrientes, visto que diminuem o pH do solo e facilitam a solubilização de fosfatos (íons de fósforo retidos em óxidos de ferro e alumínio são convertidos em fosfato  di ou monobásicos, ficando prontamente disponíveis para a absorção), micronutrientes e cátions como magnésio, manganês e ferro (por meio de  moléculas quelantes de Fe3+ denominadas sideróforos, que as reduzem a Fe2+), esses íons servem como cofatores para várias classes de enzimas e desempenham um papel fundamental como nutriente para o crescimento e desenvolvimento das plantas (Figura 2) (Vinale & Sivasithamparam et al., 2012; Bononi et al, 2020; Sood et al., 2020).

Figura 2. Papel do Trichoderma na ação bioestimulante do crescimento de plantas. Foto: Cleverson Rodrigues.

Desta maneira, os ganhos ambientais, sociais e econômicos são tidos como pilares fundamentais na proposta de uso do Trichoderma nos sistemas de produção agrícola, tornando-se uma ferramenta cada vez mais promissora no manejo fitossanitário, principalmente no controle de patógenos altamente agressivos como: Fitonematoides, Fusarium, Rhizoctonia, Sclerotinea dentre outros de difícil controle por produtos químicos, partindo então dos primórdios da Revolução Verde (década de 60) para a racionalidade da biotecnologia e suas investigações para uma nova fase da agricultura moderna chamada de Química Verde, na qual a geração de produtos químicos está sendo projetada para que se possa extrair o máximo de funcionalidade de cada produto e reduzir ou eliminar os impactos de seu desenvolvimento e uso (Clb, 2020).

No último biênio o Brasil se destaca frente as políticas de incentivos legislativos, fiscais e financeiros para que se consolide e amplie os avanços do setor de bioinsumos, tão logo ações concretas e de eficiência comprovada juntos aos produtores fará com que a adoção de práticas como a aplicação de Trichoderma se torne uma realidade em suas propriedades, porém, os gargalos ainda estão na falta de distribuição e aplicação coerente dos recursos destinados a esse seguimento no campo da pesquisa, seja por meio da divulgação, técnicas de difusão, orientação, capacitação e conhecimento de toda potencialidade que este bioinsumo possibilitaria ao agroecossistema.

 

Referências

Abreu, L. M., & Pfenning, L. H. (2019). O gênero Trichoderma. Trichoderma, 163. In.: Trichoderma: uso na agricultura / Maurício Conrado Meyer… [et al.], editores técnicos. – Brasília, DF : Embrapa, 538 p.

Bononi, L., Chiaramonte, J.B., Pansa, C.C. et al. (2020). Phosphorus-solubilizing Trichoderma spp. from Amazon soils improve soybean plant growth. Scientific Reports 10: 2858 https://doi.org/10.1038/s41598-020-59793-8

Clb – Crop life Brasil (2020). “Química verde”: uma nova forma de se produzir. Disponível em: https://croplifebrasil.org/noticias/quimica-verde-uma-nova-forma-de-se-produzir/ Acesso em: 10 de março de 2021.

Guzmán-Guzmán, P., Porras-Troncoso, M. D., Olmedo-Monfil, V., & Herrera-Estrella, A. (2019). Trichoderma species: versatile plant symbionts. Phytopathology 109(1): 6-16. https://doi.org/10.1094/PHYTO-07-18-0218-RVW

Mapa – Ministério da agricultura, pecuária e abastecimento. (2020). Disponível em: https://www.gov.br/pt-br/noticias/agricultura-e-pecuaria/2020/05/programa-nacional-de-bioinsumos-incentiva-desenvolvimento-sustentavel-na-agropecuaria. Acesso em: 10 de março de 2021.

Monte, E., Bettiol, W., & Hermosa, R. (2019). Trichoderma e seus mecanismos de ação para o controle de doenças de plantas. Trichoderma, 181. In.: Trichoderma: uso na agricultura / Maurício Conrado Meyer… [et al.], editores técnicos. – Brasília, DF : Embrapa, 538 p.

Sood, M.; Kapoor, D.; Kumar, V.; Sheteiwy, M.S.; Ramakrishnan, M.; Landi, M.; Araniti, F.; Sharma, A. 2020. Trichoderma: The “Secrets” of a Multitalented Biocontrol Agent. Plants 9: 762. https://doi.org/10.3390/plants9060762

Vinale, F., Sivasithamparam, K., Ghisalberti, E. L., Ruocco, M., Woo, S., & Lorito, M. (2012). Trichoderma secondary metabolites that affect plant metabolism. Natural Product Communications 7(11): 1934578X1200701133.

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A seca é um dos fatores que mais limita a produtividade das culturas, e influência diretamente na compreensão das respostas hormonais.

Resposta hormonal de plantas a seca: novas perspectivas para a agricultura

Figura 1. A seca no passado, presente e futuro do clima global, agricultura e segurança alimentar. (A) A maioria dos cenários preveem que a escassez de água aumentará nos próximos anos. Com a população do mundo continuamente crescente, a produção agrícola também deve aumentar para atender às necessidades básicas da civilização. Para esse fim, as plantas devem tornar-se mais eficiente em termos de água. (B) População mundial estimada para o período 1990-2050. A flecha indica o número estimado de pessoas que vivem em áreas com escassez de água. (C) Terra arável global para agricultura para o período 1990-2050. A seta indica a demanda prevista de terras aráveis para garantir alimentos segurança, dadas as taxas atuais de produção agrícola por hectare. (D) Demanda global de água doce para agricultura para o período 1990-2050. A seta indica o declínio previsto na disponibilidade de água doce para agricultura, dadas as tendências atuais de mudança climática e precipitação. Fonte: Gupta et al. (2020).

Os episódios de seca estão se tornando mais frequentes e graves em todo o mundo afetando a vida das pessoas e a economia (Ray et al., 2013) e desafiará cada vez mais o crescimento e o rendimento das plantas (Mega et al., 2019), pois o recurso mais crítico e necessário para a produção de alimentos é a água (Chartzoulakis e Bertaki, 2015), assim a segurança alimentar é uma questão global de crescente preocupação (Gu et al., 2019). Isso é motivado pelo aumento projetado de 2,3 bilhões para a população mundial em 2050, uma tarefa que se torna mais desafiadora pelas mudanças climáticas que influenciam o regime de distribuição das chuvas, expansão das áreas áridas e consequentemente a produção mundial de alimentos (Fao, 2019; Trinka et al., 2015).

A seca é referida como um dos principais fatores, que mais limita a produtividade das culturas (Basu et al., 2016), na década passada a seca foi responsável pelo prejuízo global de ± 30 bilhões de dólares (Gupta et al., 2020). Estima-se que 5 bilhões de pessoas estejam vivendo em regiões com escassez de água (Figura 1B). Desse modo, existe um grande interesse na produção de plantas com maior rendimento para atender a demanda crescente da população por alimentos (Figura 1A) e que utilizem água com melhor eficiência, pois a demanda de água para a agricultura pode dobrar até 2050, enquanto a sua disponibilidade prevê uma queda de 50% devido as mudanças climáticas (Figura 1D). Apesar do aumento da produtividade por kg/ha serão necessários 1 milhão de hectares adicionais para garantir a segurança alimentar (Figura 1C) (FAO, 2019).

No entanto, para deixar a situação mais crítica ainda, estima-se que 5 bilhões de pessoas estejam vivendo em regiões com escassez de água em várias partes do mundo. Desse modo, existe um grande interesse na produção de plantas com maior rendimento para atender a demanda crescente da população por alimentos (Bodirsky et al., 2015) e que utilizem água com melhor eficiência, pois a agricultura entre todas as atividades antrópicas é considerada principal usuária de água (Peragón et al., 2018) e a sua demanda pode dobrar até 2050, enquanto a sua disponibilidade prevê uma queda de 50% devido as mudanças climáticas.

Os episódios de seca estão se tornando mais frequentes e graves (Ray et al., 2013) e desafiará cada vez mais o crescimento e o rendimento das plantas (Mega et al., 2019), a compreensão das respostas de sinalização celular à escassez de água é a chave para esclarecer os problemas agrícolas modernos (Eshed e Lippman, 2019).

A capacidade adaptativa das espécies vegetais em detectar o sinal de deficiência de água e iniciar uma sequência de respostas é definida como resistência à seca e prossegue através de vários mecanismos: escape (aceleração da fase reprodutiva), evitar resistência (manter relativamente maior teor de água nos tecidos, por meio de características adaptativas que envolvem a minimização da perda de água e otimização da captação de água e tolerância suportar o baixo teor de água nos tecidos pela manutenção do turgor celular por meio de ajuste osmótico e elasticidade celular, assim aumentando a resistência protoplasmática (Basu et al., 2016).

Durante períodos de escassez de água, as plantas mantêm o seu equilíbrio por meio de uma variedade de mecanismos, (I) aumentando o volume de solo que pode ser acessado as plantas aumentam a alocação de biomassa nas raízes e, assim, a eficácia da captação de água (York et al., 2016) e consequentemente alterando sua arquitetura de acordo com a disponibilidade de água seja rasa ou profundo, essas respostas a seca são promovidas pelas atividades de células meristemáticas e o sistema vascular (Figura 2 A, B e C), (Dinneny, 2019), (II) fechamento estomático induzido por ABA é considerado uma resposta relativamente rápida contra desidratação (Gupta, 2020), a ativação dos canais externos de K+, leva a uma redução no potencial de água dentro das células guarda, consequentemente a água é exportada das células guarda de acordo com o potencial, resultando em uma redução no turgor e por fim o fechamento estomático (Munemasa et al., 2015) (III) produção e mobilização de osmólitos reguladores como prolina e trealose (Rodrigues et al., 2019) (IV) e simultaneamente, vias de sinalização de fito-hormônio são ativadas para induzir mecanismos de proteção (Bailey-Serres, 2019).

Figura 2. Traços de raiz e parte aérea que são responsáveis pela resistência à seca. (A e B) As plantas inicialmente sentem seca através de suas raízes, onde tipos específicos de células (em azul) – como células meristemáticas, células corticais, e células vasculares – mediam respostas adaptativas às limitações da água. As raízes podem modular sua arquitetura do sistema para (C) maximizar o acesso à umidade superficial ou penetrar em camadas profundas de solo úmido profundo, bem como a (D) dobrar em direção a zonas mais úmidas do solo (hidrotropismo) (E e F). Em órgãos vegetais acima do solo como folhas e caules, os estômatos trabalham ativamente contra a desidratação. Em condições limitantes de água, os estômatos permanecem fechados para reduzir a perda de água. Fonte: Gupta et al. (2020).

A avaliação da sinalização hormonal raiz/parte aérea pela técnica da enxertia entre mutantes sob déficit hídrico para compreensão das manifestações morfofisiológicas e bioquímicas tais como: densidade estomática, alteração epidérmica de raiz e folhas, composição isotópica na folha (δ13C) e expressão de proteínas codificadores de tolerância a seca são parâmetros fisiológicos importantes para o entendimento das respostas das plantas a seca.

Referências

Bailey-Serres, J., Parker, J.E., Ainsworth E.A., Oldroyd, G.E.D., Schroeder, J.I. Genetic strategies for improving crop yields. Nature, v. 575, p. 109-118, 2019.

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Dinneny, J.R. Developmental Responses to Water and Salinity in Root Systems. Annual Review of Cell and Developmental Biology, v. 35, p. 239-257, 2019.

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O déficit hídrico pode causar prejudicar o crescimento, morfologia e a produtividade por meio dos danos oxidativos em leguminosas.

Respostas de plantas leguminosas ao déficit hídrico

Figura 1. Sintoma visual do efeito do déficit hídrico moderado e severo na cultura do feijão-caupi (Vigna unguiculata) genótipo BRS Guariba. Foto: Andressa Melo.

A seca é um dos estresses abióticos mais difundidos que afeta negativamente o crescimento e a produtividade das culturas (Du et al., 2020). Os efeitos do estresse hídrico podem provocar alterações na fisiologia e anatomia das plantas. Entre essas alterações podem ser citados: redução de crescimento, modificações na estrutura das folhas, danos oxidativo, ativação de enzimas antioxidativas e redução da produtividade.

A primeira resposta das culturas submetidas a seca é o fechamento estomático, pois é um mecanismo que depende da turgescência das células guarda, essa reação evita que a planta perca água e é considerado um comportamento de cultivares tolerantes. No entanto, esse comportamento reduz a entrada de CO2 no interior das folhas desencadeando uma série de modificações, como: aumento da espessura da folha, aumento do número de tricomas, deposição de cera, aumento na espessura da cutícula, entre outras.

Além de alterações na anatomia e morfologia das plantas, o déficit hídrico induz alterações fisiológicas, como mudanças dinâmicas na atividade de enzimas antioxidantes apoplásticas, composição da parede celular e metabolismo primário das folhas (Clemente-Moreno et al., 2019). Estresses que limitam a fixação de CO2, promovem o excesso de energia disponível nos fotossistemas, gerando espécies reativas de oxigênio (EROs), como o peróxido de hidrogênio e o oxigênio singleto, que podem causar estresse oxidativo através da oxidação de proteínas, moléculas de RNA, DNA, lipídeos e pigmentos fotossintéticos, além de induzir a ativação da morte celular (Pyngrope et al., 2013).

Em leguminosas as modificações ocorrem em todas as estruturas das plantas, desde o nódulo até o ápice das plantas. Nos nódulos por exemplo pode ocorrer o aumento da espessura do córtex, já nas raízes pode ocorrer o acúmulo de açúcares e proteínas e nas folhas a redução de tamanho de células que consequentemente irá reduzir a superfície transpirante. O acúmulo de proteínas e açúcares ocorre como uma maneira de “garantir” solutos suficientes para que a cultura consiga produzir, o estresse hídrico aumentou os teores de açúcar solúvel e amido nas raízes da soja, regulando o metabolismo e o transporte do açúcar (Du et al., 2020). Munjonji et al. (2017), observaram na cultura de feijão-caupi que o déficit hídrico resultou em uma redução de 80% na biomassa de nódulos, essa redução influenciou na fixação de N, sendo que os genótipos submetidos ao estresse hídrico severo fixaram 57% menos N comparado com o cultivo sem estresse.

Os mecanismos propostos responsáveis pela inibição da fixação biológica de nitrogênio (FBN) em leguminosas são o fornecimento inadequado de oxigênio, a escassez de carbono e a retroalimentação de nitrogênio (Furlan et al., 2017). Evidências anteriores sugerem que deficiência hídrica durante os estágios iniciais de desenvolvimento reduz a formação, tamanho e atividade dos nódulos (King e Purcell, 2005), reduzindo a FBN e produtividade. É importante ressaltar que a ação do estresse hídrico moderado é diferente do estresse severo. Quando ocorre o estresse moderado na maioria das vezes ocorre ajuste osmótico e rearranjo celular, possibilitando a sobrevivência da planta. Já no estresse severo, o acúmulo de açúcares e compostos nitrogenados nas raízes impossibilita a redistribuição para o restante da planta, impedindo desenvolvimento e produção da cultura (Figura 1).

Para amenizar os danos causados pela seca e conseguir produzir alimentos para atender a demanda mundial é necessário a realização de estudos afim de tentar reduzir os danos causados pelo estresse. Além disso, é necessário compreender quais são os principais mecanismos que ditam a um genótipo tolerância ou sensibilidade ao estresse, dessa forma é possível investir em genótipos que apresentem características de plantas resistentes.

 

Referências

Clemente-Moreno, M.J., Gago, J., Díaz-Vivancos, P., Bernal, A., Miedes, E., Bresta, P., Liakopoulos, G., Fernie, A.R., Hernández, J.A., Flexas, J., 2019. The apoplastic antioxidant system and altered cell wall dynamics influence mesophyll conductance and the rate of photosynthesis. Plant J. https://doi.org/10.1111/tpj.14437

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