ARQUIVO

As raízes das plantas sentem a compactação do solo através da difusão restrita de etileno

A compactação do solo afeta o cultivo global de culturas, reduzindo a penetração das raízes nas camadas superiores e mais profundas do solo. As práticas agrícolas modernas exacerbaram a compactação do solo, em grande parte devido à intensificação das operações que levaram à implantação de máquinas mais pesadas e práticas de cultivo (Correa et al., 2019), degradando severamente cerca de 65 milhões de hectares de terra globalmente. A compactação aumenta a densidade do solo e reduz a porosidade do solo, limitando a disponibilidade e o transporte de água e nutrientes (Hamza et al., 2005). A diminuição do espaço poroso do solo, especialmente em grandes poros cheios de ar (Fig. 1, A a D,), também restringe a difusão de gases entre as raízes e a rizosfera (Fujikawa & Miyazaki., 2005). Para lidar com solos compactados e penetrar em rachaduras, as raízes sofrem respostas adaptativas de crescimento, incluindo expansão radial aumentada das pontas das raízes. No entanto, a resposta predominante das raízes é a cessação do crescimento, para a qual a base mecanística permanece incerta.

Os autores Pandey et al. (2021) relatam que o etileno aprisionado funciona como um sinal chave que regula o crescimento das raízes em solos compactados. O etileno é produzido pelos tecidos radiculares e seu nível aumenta quando as raízes são expostas ao solo compactado. As concentrações de etileno fora da raiz podem aumentar como resultado da redução do espaço poroso do solo em solo compactado, o que afeta a difusão de gás dos tecidos radiculares (Fig. 1, A a D).

Figura 1. A compactação do solo reduz os poros maiores e desencadeia respostas de crescimento radicular imitando o tratamento com etileno. (A e B) Imagens de tomografia computadorizada mostrando maior porosidade (delineada em branco) em não compactado [1,1 g cm-3 densidade aparente (BD)] (A) versus solo compactado (1,6 BD) (B). (C e D) Imagens tridimensionais representativas de poros do solo cheios de ar para um 100 × região de 100 × 100 voxels de núcleos de solo de 1,1 BD (C) e 1,6 BD (D). (E e F) Repórter de Arabidopsis EIN3-GFP exibe sinal elevado após cobrir a ponta da raiz com graxa de silicone de alto vácuo (+Gas Barrier) por 10 horas (F) relativo ao controle (–Barreira de gás) (E). (G e H) Imagens confocais de seções transversais radiais de raízes primárias de arroz através do meristema (MZ), alongamento (EZ) e zonas de diferenciação (DZ) cultivadas em solos 1,1 BD (G) e 1,6 BD (H). (I e J) em relação às raízes de arroz controle (I), raízes tratadas com 10 ppm de etileno exibem expansão de células corticais (J), mimetizando o efeito de condições de solo compactado (H). Barras de escala, 1,25 mm [(A) e (B)], 100 mm [(E) a (J)]. Fonte: Pandley et al. (2021).

Raízes expostas a níveis elevados de etileno exibiram inibição de crescimento (Fig. 1, I e J), que fenotipicamente copiou o impacto da compactação do solo (Fig. 1, G e H). Os autores observaram que raízes de arroz cultivadas em densidades de solo de 1,1 g cm-3 (não compactadas) versus 1,6 g cm-3 (compactadas) exibiram comprimento radicular reduzido quando expostas a condições compactadas.

Como a compactação do solo induz a sinalização elevada de etileno nos tecidos radiculares? A impedância mecânica pode fazer com que as raízes regulem positivamente a síntese de etileno. O perfil do precursor de etileno ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) em pontas de raízes de arroz excisadas não detectou nenhuma mudança nos níveis após o crescimento em solo compactado versus controles não compactados (Figura 2). Como alternativa, as raízes das plantas podem sentir a compactação do solo monitorando os níveis de etileno. As taxas de difusão de etileno mais lentas em condições de solo compactado (Fig. 3H) devido à diminuição do volume de poros cheios de ar (1) (Fig. 1, A a D). Isso resultará em uma maior concentração de etileno próximo às raízes (Fig. 3, F e G) e, portanto, nas células radiculares, consistente com a compactação do solo desencadeando uma resposta de etileno (Fig. 3, B, C e E).

Figura 2. A compactação do solo não afeta a concentração de 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) em pontas de raízes de arroz excisadas. (Fonte: Pandley et al. 2023).

Os autores ainda demonstram que a compactação do solo (e o aumento associado na umidade do solo devido à diminuição da porosidade) afeta as taxas de difusão de etileno. Essa difusão muito mais lenta do etileno no solo compactado resulta em uma resposta aumentada do etileno nas células das raízes (Figura 4). Este gás etileno aprisionado fornece um sinal rápido e confiável para as plantas interagirem com seu ambiente, porque quase todas as raízes produzem etileno sob condições normóxicas (condições onde a respiração anaeróbica e o metabolismo procedem normalmente e a maioria do ATP é regenerado via fosforilação oxidativa).

Figura 3. O solo compactado reduz a difusão de etileno e aumenta a sinalização de etileno nas raízes. (A e B) O repórter de etileno de Arabidopsis EIN3-GFP não exibe sinal de GFP nuclear quando cultivado em solo não compactado (1.1 BD) (A), mas é claramente detectado nas células EZ (zona de alongamento) da raiz quando cultivadas em solo compactado (1.4 BD) (B). (C) Gráfico de violino do sinal GFP em 1,1 BD versus solo 1,4 BD em EZ de 35S:EIN3-GFP/ein3eil1. (D e E) Em relação ao solo 1.1 BD (D), um repórter translacional de etileno baseado em OsEIL1-GFP de arroz exibe sinal elevado em solo compactado (1.6 BD) (E). (F e G) Figuras esquemáticas da difusão de etileno (indicadas por círculos vermelhos) em solo não compactado (F) versus compactado (G), ilustrando o acúmulo preferencial de etileno ao redor e nos tecidos radiculares. (H) Simulação do modelo mostrando a taxa de difusão em massa de etileno nos poros do solo em solo não compactado (linha verde) e compactado (linha vermelha). Fonte: Pandley et al. (2021).

A perda de área da coifa da raiz das plantas devido a alta compactação do solo pode trazer consequências graves como maior sensibilidade ao alumínio. Com menor área de síntese de coifa, o alumínio pode degradar mais facilmente a coifa, o que pode acarretar no extravasamento de auxina que fica retida no ponto de quiescência da raiz, comprometendo drasticamente o crescimento radicular das plantas (Reis et al. 2018).

Figura 4. Concentração de etileno inibe o crescimento radicular devido a maior compactação. Além disso, a baixa difusão do etileno em solo compactado diminui a área da coifa da raiz. (Fonte: Pandley et al. (2021).

Referências

Correa, J., Postma, J. A., Watt, M., & Wojciechowski, T. (2019). Soil compaction and the architectural plasticity of root systems. Journal of experimental botany, 70(21), 6019-6034.

Fujikawa, T., & Miyazaki, T. (2005). Effects of bulk density and soil type on the gas diffusion coefficient in repacked and undisturbed soils. Soil Science, 170(11), 892-901.

Hamza, M. A., & Anderson, W. K. (2005). Soil compaction in cropping systems: A review of the nature, causes and possible solutions. Soil and tillage research, 82(2), 121-145.

Pandey, B. K., Huang, G., Bhosale, R., Hartman, S., Sturrock, C. J., Jose, L., … & Bennett, M. J. (2021). Plant roots sense soil compaction through restricted ethylene diffusion. Science, 371(6526), 276-280.

Reis, A. R., Lisboa, L. A. M., Reis, H. P. G., de Queiroz Barcelos, J. P., Santos, E. F., Santini, J. M. K., … & Lavres, J. (2018). Depicting the physiological and ultrastructural responses of soybean plants to Al stress conditions. Plant Physiology and Biochemistry, 130, 377-390.

Pandey, B. K., Huang, G., Bhosale, R., Hartman, S., Sturrock, C. J., Jose, L., … & Bennett, M. J. (2021). Plant roots sense soil compaction through restricted ethylene diffusion. Science, 371(6526), 276-280.

Texto escrito por:

Uma resposta

Deixe um comentário

O seu endereço de e-mail não será publicado. Campos obrigatórios são marcados com *

11 − 10 =