Influência do níquel na eficiência da fixação biológica de nitrogênio em leguminosas

Figura 1. O micronutriente níquel (Ni) é cofator das enzimas urease e NiFe-hidrogenase que desempenham função no processo de fixação biológica de N_2.

Dentre os nutrientes, o nitrogênio (N) usualmente é o mais limitante para o crescimento das plantas, seja devido sua alta exigência pelos vegetais, por sua baixa disponibilidade no solo ou mesmo devido seu manejo inadequado. Assim sendo, sua gestão eficiente é essencial para garantir a sustentabilidade agrícola (Spiertz, 2010). Tal fato, inevitavelmente, envolve pelo menos algum uso da fixação biológica de nitrogênio (FBN), uma vez que, o N dessa fonte é usado diretamente pela planta e, por conseguinte, apresenta menor suscetibilidade a perdas por volatilização, desnitrificação e lixiviação se comparado às demais fontes de fertilizantes nitrogenados. Ademais, a menor aplicação de fertilizantes nitrogenados, consequência do fornecimento de N às plantas pela FBN, não só diminui o custo da produção agrícola, mas também tem contribuições ambientais diretas na redução da emissão de gases do efeito estufa e poluição dos mananciais, além é claro dos impactos benéficos na produção das culturas (Graham, Vance, 2000).

Mas afinal, o que é a FBN? Uma interação complexa e específica entre bactérias diazotróficas, com destaque para o gênero Bradyrhizobium, comumente conhecidos como rizóbios, e plantas hospedeiras resultam no desenvolvimento de nódulos radiculares (Figura 1). Nódulos são novos órgãos constituídos de células infectadas das plantas com bacteroides, que por sua vez, promovem o processo natural de FBN. Nos tecidos internos dos nódulos, os bacteroides assumem uma forma endo-simbiótica, onde a enzima nitrogenase é capaz de reduzir o gás nitrogênio (N₂) a amônia (NH₃). Após esse processo, ocorre rápida conversão da amônia a amidas e/ou ureídeos que são transportados para parte aérea e nutrem a planta hospedeira (Giller, 2001; Garg, 2007). Nos sistemas agrícolas, em torno de 80% do N₂ fixado é proveniente da simbiose com plantas leguminosas – família Fabaceae (Graham, Vance, 2000; Fustec et al., 2010). Globalmente, as leguminosas são cultivadas em 250 milhões de hectares e fixam cerca de 90 Tg de N por ano (Graham, Vance, 2000; Herridge et al., 2008; Vitousek et al., 2013; FAO, 2021).

Nesse cenário, o micronutriente níquel (Ni) pode ser o ‘aliado ideal’ para potencializar a simbiose entre as bactérias fixadoras com plantas leguminosas, vamos entender por quê? Em plantas, o níquel compõe o sítio ativo da metaloenzima urease (Dixon et al., 1975), que é responsável pela hidrólise da ureia em duas moléculas de amônia e gás carbônico (CO₂), desempenhando função direta no metabolismo de N (Witte, 2011; Polacco et al., 2013), por consequência, beneficiando uma ampla gama de processos fisiológicos e também o desenvolvimento das plantas (Gerendas, Sattelmacher, 1997).

Recentemente em condições tropicais de cultivo a campo, estudo de Freitas et al. (2018) constatou haver deficiência oculta (latente) de Ni em uma ampla gama de genótipos de soja. Segundo esses autores, a deficiência de níquel, devido a sua baixa disponibilidade em alguns solos, não permite que o máximo potencial produtivo desses genótipos seja expresso. Essa questão já havia sido levantada por Wood (2013), que sugere que a deficiência de níquel em muitas espécies vegetais não apresenta sintomas visíveis (Figura 1). Esses resultados evidenciam a necessidade da fertilização com esse micronutriente nos cultivos agrícolas.

A supressão da deficiência oculta de níquel com o manejo desse micronutriente nos sistemas de cultivo com plantas leguminosas, tem apresentado relação direta com a eficiência da FBN (González-Guerrero et al., 2014; Lavres et al., 2016; Freitas et al., 2019). Em eubactérias, arqueobactérias e fungos, o níquel é um cofator catalítico essencial em pelo menos mais oito enzimas além da urease (Li, Zamble, 2009), dessas merece destaque a NiFe-hidrogenase, que promove a reação de oxidação do gás hidrogênio (H₂) em prótons e elétrons (Bagyinka, 2014; Brazzolotto et al., 2016). No processo de FBN, a nitrogenase ao catalisar amônia de maneira colateral produz H₂, esse gás é reoxidando pela NiFe-hidrogenase nos nódulos e gera energia adicional para a nitrogenase, i.e., melhora o processo de FBN (Ruiz-Argüeso et al., 2001; Rees et al., 2005).

Dessa forma, o comprovado efeito benéfico do Ni no crescimento das plantas leguminosas, principalmente no processo de FBN, promoveu uma rede crescente de estudos avaliando o suprimento de níquel em leguminosas (Lavres et al., 2016; Barcelos et al., 2017; Macedo et al., 2016, 2020; Rodak et al., 2018; Freitas et al., 2018, 2019), tendo como atual desafio o desenvolvimento de conhecimento/informações para adequação da recomendação agronômica de Ni em insumos, doses e frequência de aplicação, bem como dos níveis críticos desse micronutriente no sistema solo-planta.

Referências

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