itro na Fixação Biológica do NitrogênioFigura 1. Experimento em casa de vegetação com mutantes de soja para a enzima urease sob fertilização de níquel para avaliação da FBN. Tupã, SP. Foto: Marco Antonio Bosse
O nitrogênio (N) ocupa cerca de 78 % da composição atmosférica e é essencial no metabolismo das plantas. O N atmosférico é indisponível para os vegetais, porém, utilizável por determinadas espécies de microrganismos procarióticos denominados diazotróficos. Esses microrganismos reduzem o N2 para a forma de amônia, cujos mecanismos possibilitam a assimilação e incorporação de N no crescimento celular e atuação nos processos fisiológicos, comumente chamado de Fixação Biológica do Nitrogênio (FBN) (Zehr et al., 2003; Mantilla-Paredes et al., 2009).
Estudos demonstram que para a cultura da soja [Glycine max (L.) Merr.], são necessários aproximadamente 80 kg de N para produzir 1,000 kg de grãos (Hungria & Mendes, 2015). Grande parte desse nitrogênio requerido pela cultura é obtido através do estabelecimento de uma relação simbiótica com bactérias fixadoras de N, como Rhizobium spp. e Bradyrhizobium spp., que tem como resultado final a formação de nódulos no sistema radicular das plantas or meio da Fixação Biológica do Nitrogênio (Kumar et al., 2020).
Essa interação se dá através da quimiotaxia, onde as bactérias reagem a um gradiente químico formado pela exsudação de compostos moleculares pelas raízes, como por exemplo ácidos orgânicos, açúcares, aminoácidos, os quais são essenciais para iniciar o processo de nodulação (Mierziak et al., 2014; Singla & Garg, 2017).
Os flavonoides também são compostos exsudados pela planta hospedeira, e são responsáveis por promoveram a expressão de genes conhecidos como Nod nos rizóbios, que iniciam a síntese a exsudação de moléculas chamadas de fatores Nod. Essas moléculas são oligossacarídeos que induzem uma série de mudanças fisiológicas nas células da raíz, propiciando a colonização destas células pelos rizóbios e a organogênse do nódulo (Liu & Murray, 2016; Panche et al., 2016).
Os principais isoflavonóides exsudados pelas raízes de soja são a daidzeína e a genisteína, que além de promoverem a expressão de genes Nod, também modulam o transporte de auxina, um importante hormônio vegetal que regula o desenvolvimento de raízes e dos nódulos, estimulando a divisão celular (Mathesius, 2008; Sugiyama et al., 2017). Esses compostos atuam na microbiota da rizosfera, sendo um importante mecanismo usado pelas plantas para modificar a comunidade de microrganismos no solo para evitar não somente patógenos, mas aprimorar a nutrição e a saúde das plantas (Kwak et al., 2018). Além disso, alguns estudos demonstraram que uma enzima chamada urease também pode influenciar no processo de quimiotaxia em plantas de soja na Fixação Biológica do Nitrogênio (Medeiros-Silva et al., 2014).
A urease é uma enzima que está presente nos tecidos vegetais e é responsável pela hidrólise da uréia em amônia, sendo muito importante no metabolismo do Nitrogênio. Além disso, apresenta dois íons de níquel em seu centro ativo, tendo sua atividade reduzida sob condições de deficiência desse micronutriente (Dixon et al., 1975; Polacco et al., 2013).
Pesquisas recentes demonstraram os efeitos benéficos da aplicação do níquel em cultivares de soja, que resultaram em aumento da produtividade, a qual é atribuída a uma maior Fixação Biológica do Nitrogênio e número de nódulos ativos (Freitas et al., 2019). Entretanto, ainda são escassos os estudos que investigam mais especificamente os efeitos do níquel nos mecanismos envolvidos na quimiotaxia.
Em função disso, diversas pesquisas vêm sendo realizadas pelo GEFA (Grupo de Estudos em Fisiologia Agrícola) na UNESP Campus de Tupã para investigar os efeitos da fertilização com níquel em soja, afim de investigar os avaliar seus efeitos na fixação biológica de N, que se inicia com o processo de quimiotaxia. Realizar práticas de manejo para tornar o processo de nodulação mais eficiente é a chave para a obtenção de altas produtividades com maior sustentabilidade.
Referências
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Freitas, D.S., Rodak, B.W., Carneiro, M.A.C., Guilherme, L.R.G. 2019. How does Ni fertilization affect a responsive soybean genotype? A dose study. Plant and Soil 441: 567–586.
Hungria, M., Mendes, I.C. 2015. Nitrogen fixation with soybean: The perfect symbiosis? Biological Nitrogen Fixation 2–2: 1009–1024.
Kumar, N., Srivastava, P., Vishwakarma, K., Kumar, R., Kuppala, H., Maheshwari, S.K., Vats, S. 2020. The Rhizobium-plant symbiosis: state of the art. In: Varma A, Tripathi S, Prasad R, eds. Plant Microbe Symbiosis. Cham: Springer International Publishing, 1–20.
Kwak, M.J., Kong, H.G., Choi, K., Kwon, S.K., Song, J.Y., Lee, J., Lee, P.A., Choi, S.Y., Seo, M., Lee, H.J., Jung, E.J., Park, H., Roy Z., Kim H., Lee, M.M., Rubin, E.M., Lee, S.W., Kim, J.F. 2018. Rhizosphere microbiome structure alters to enable wilt resistance in tomato. Nature Biotechnology 36: 1100–1116.
Liu, C.W., Murray, J.D. 2016. The role of flavonoids in nodulation host-range specificity: An update. Plants 5: 4045–4053.
Mantilla-Paredes, A.J., Cardona, G.I., Peña-Venegas, C.P., Murcia, U., Rodríguez, M., Zambrano, M.M. 2009. Distribución de bacterias potencialmente fijadoras de nitrógeno y su relación con parámetros fisicoquímicos en suelos con tres coberturas vegetales en el sur de la Amazonia colombiana. Revista de Biología Tropical: 915–927.
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Zehr, J.P., Jenkins, B.D, Short, S.M., Steward, G.F. 2003. Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: A cross-system comparison. Environmental Microbiology 5: 539–554.
