Figura 1. Ciclo da ornitina, poliaminas e rota da biossíntese de ureia na planta. Os números representam as enzimas responsáveis pela rota identificada em Arabidopsis thaliana. Fonte: Adaptado de Polacco et al. (2013).
A essencialidade do níquel (Ni) foi provada por Dixon et al. (1975) ao constatar que o metal é constituinte da metaloenzima urease (EC 3.5.1.5., ureia amidohidrolase), a qual catalisa a hidrólise da ureia em amônia (NH4+) e dióxido de carbono (CO2) como ilustrado na Figura 1. Posteriormente Eskew et al. (1983) e Brow et al. (1987) confirmaram a essencialidade do Ni nas culturas de soja (Glycine Max L. Merrill) através de necroses nas extremidades das folhas devido ao acúmulo de ureia, por conta da baixa atividade da urease; feijão (Vigna ungiculata L.) e cevada (Hordeum vulgare L.) pela não germinação de sementes associada a ausência de Ni. Consequentemente, o Ni foi introduzido a lista de micronutrientes quando houve a constatação da deficiência de Ni em pomares de pecã no Estados Unidos (Wood et al., 2006).
O Ni é absorvido pelas plantas preferencialmente como cátion bivalente (Ni2+), na forma de quelatos com compostos orgânicos e metalóforos. Seu mecanismo de contato ainda não foi compreendido. Após o contato com o sistema radicular da planta, o Ni é absorvido, principalmente, por processo ativo, bem como por difusão passiva (Yussuf et al., 2011). Logo em seguida a absorção, o Ni tem sua condução no xilema facilitada através da formação de quelatos com ácidos orgânicos (White, 2012), assim como aminoácidos (Kramer et al., 1996). Com isso, possui alta mobilidade dentro das plantas, se concentrando em órgãos em desenvolvimento, como também nas sementes (Malan e Ferrant, 1998).
Os teores adequados para o suprimento das plantas variam de 0,01 a 10 mg kg-1 (Gerendas et al., 1999; Brown et al., 1987), demonstrando uma elevada amplitude de variação se comparado aos demais nutrientes essenciais. Essas variações se relacionam pelas diferenças na absorção, transporte e redistribuição (Rebafka et al., 1990).
O Ni participa ativamente no metabolismo do nitrogênio (N) (Reis et al., 2014). Por ser um catalizador da urease, ele permite que as plantas utilizem a ureia gerada interna ou externamente, como fonte de N (Mobley e Hausinger, 1989; Mobley et al., 1995; Andrews et al., 1984; Tezotto et al., 2012). Quando a atividade da urease é baixa, devido a insuficiência de Ni, a ureia pode se acumular e alterar as concentrações de compostos intermediários do ciclo da ornitina, (Gerendas e Sattelmacher, 1997). Foi relatado ainda pelos autores que, com o aumento significativo de Ni, aumentou-se a atividade da urease em diversas espécies e sua deficiência afetou o metabolismo dos aminoácidos em feijão-caupi (Walker et al., 1985), diminuiu a atividade da urease, fomentou a deficiência do metabolismo do N e afetou os aminoácidos (glicina, asparagina, arginina, ornitina e citrulina) em diversas espécies (Gerendas e Sattelmacher, 1997).
Ensaios realizados sobre os efeitos do Ni no metabolismo das plantas, constataram que o micronutriente promove à produção de espécies reativas de oxigênio (EROs) (Foyer et al., 1997). As EROs induzem a peroxidação lipídica de membranas celulares (Deuner et al., 2011). A destruição eficiente das EROs requer ação de várias enzimas antioxidantes, como superóxido dismutase, catalase, ascorbato, peroxidasse, glutationa redutase e guaiacol peroxidase (Gratão et al., 2005).
Para González et al., (2015), baixas doses de Ni pulverizada nas folhas das plantas, culminaram numa maior tolerância ao estresse biótico e abiótico, uma vez que esse micronutriente gera respostas de defesa no metabolismo antioxidante, pois ele aumenta a atividade de enzimas do ciclo ascorbato-glutationa, como por exemplo, a catalase (CAT), peroxidase (POD) e superóxido dismutase (SOD), que protegem as células vegetais contra as EROs (Scalabrin et al., 2016).
Efeitos fisiológicos semelhantes são encontrados em função da aplicação de Ni nas culturas, como aumento no conteúdo de clorofila (Kutman et al., 2012), aumento da taxa fotossintética (Rodak, 2014), alteração na atividade da enzima redutase do nitrato (Reis et al., 2014), atraso da senescência e inibição da produção de etileno (Smith & Woodburn, 1984), alteração da atividade da enzima ACC oxidase (Zheng et al., 2006). O Ni também exerce interferência no metabolismo de aminoácidos e de ácidos orgânicos (Walker et al., 1985; Brown et al., 1990; Bai et al., 2006).
Uma quantidade significativa do fluxo do N se dá através da ureia, o qual é reciclado somente pela ação da enzima urease (Polacco & Holland, 1993), o que justifica sua influência no aumento da produtividade, taxas de crescimento, e na produção de massa seca das culturas (Reis et al., 2014).
No Brasil ainda são escassos os trabalhos de aplicação de fontes e doses de Ni em diversas culturas. Futuras pesquisas são necessárias para avaliar o desempenho agronômico de diferentes espécies vegetais de interesse agrícola em respostas a fontes, formas de aplicação de doses de Ni visando aumento de produtividade.
Referências
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