EnglishJapanesePortugueseSpanish

Aplicação de níquel na agricultura: respostas fisiológicas e produtividade

Figura 1. Efeito da aplicação via solo de seis doses de Ni sobre parâmetros fotossintéticos em folhas de soja (R1-R2): (a) índice SPAD, (b) fotossíntese, (c) rendimento quântico, e (d) taxa de transporte de elétrons. Um aumento da intensidade na cor verde das folhas foi observado com o aumento das doses de Ni, até atingir um máximo na dose de 3,00 mg de Ni kg−1, sendo observados sintomas de toxicidade em doses superiores. Fonte: Adaptado de Freitas 2019.
 
Níquel: da essencialidade ao uso efetivo na agricultura

O níquel (Ni) foi o último elemento mineral classificado como essencial às plantas, sendo a sua baixa demanda um dos fatores que levaram à sua tardia inclusão como nutriente. Foram necessárias três gerações de plantas de cevada (Hordeum vulgare L. cv. ‘Onda’) cultivadas sem fornecimento de Ni para obter sementes incapazes de gerar uma planta que conseguisse completar o seu ciclo de vida (um dos critérios para que um elemento seja considerado essencial às plantas) (Brown et al. 1987). Apesar da classificação do Ni como nutriente em 1987, por muitos anos a sua importância para o crescimento e desenvolvimento de plantas cultivadas foi subestimada. Contudo, este elemento ganhou maior destaque nos últimos anos, quando tivemos um aumento considerável no número de estudos científicos esclarecendo diferentes papéis deste elemento no metabolismo vegetal, gerando possibilidades de maximizar o potencial produtivo das culturas a partir do seu fornecimento de forma equilibrada.

Neste contexto, para sermos mais assertivos no uso do Ni na agricultura é importante revisarmos os principais avanços obtidos ao longo das últimas décadas relacionados à absorção, transporte, demanda pelas plantas, bem como o papel fisiológico deste nutriente para as plantas.

 
Absorção

O Ni geralmente é encontrado no solo em concentrações de 0,2 a 450 mg kg-1, podendo ligar-se a compostos orgânicos e silicatos do solo em condições ácidas (Harasim & Filipek 2015). O Ni pode ser absorvido na forma divalente (Ni2+) via difusão passiva ou transporte ativo (Harasim & Filipek 2015). A absorção de Ni nas plantas é modulada pelo pH do solo. Smith (1994) mostrou que as concentrações de Ni em azevém foram reduzidas em três vezes à medida que o pH do solo foi aumentado de 4 para 7, indicando uma menor biodisponibilidade deste elemento com o aumento do pH. A biodisponibilidade do Ni para as plantas também é afetada pelo tipo de solo. Weng et al. (2004) descobriram que a biodisponibilidade de níquel para plantas de aveia cultivadas em solo com alto teor de matéria orgânica é a metade daquela encontrada para plantas em solos arenosos ou argilosos na faixa de pH 4,4-7,0.

A absorção e disponibilidade fisiológica do Ni também pode ser afetada por outros nutrientes. Altas concentrações de Zn ou Cu podem promover redução na disponibilidade fisiológica de Ni devido à inibição competitiva ou sequestro (Harasim & Filipek 2015). Ademais, o Ni está envolvido com o metabolismo de metais divalentes essenciais, como Fe2+, Mn2+, Ca2+, Zn2+, Cu2+ ou Mg2+. Dalir et al. (2017) observou que o Ni afeta drasticamente a absorção de Zn em trigo, quando este último se encontra em altas concentrações. Solos com alta concentração de Fe e Ca geralmente contém alta concentração de Ni, levando também à uma diminuição da translocação de Ni das raízes para a parte aérea (Chen et al. 2009).

 

 
Transporte

O Ni possui elevada mobilidade, podendo ser rapidamente distribuído na planta via xilema e floema (Chen et al. 2009). Sua distribuição no corpo da planta se dá preferencialmente para células epidérmicas de caules e folhas (Küpper et al. 2001). Em soja, 70% do Ni presente nas folhas e caules é transportado para as sementes (Tiffin, 1971). Ligantes metálicos (nicotianamina, histidina) e ácidos orgânicos (ácido cítrico e malato) podem atuar como quelantes que se ligam ao Ni no citosol ou em compartimentos intracelulares para translocação e acumulação (Chen 2009). Quando analisado exsudatos de soja, o Ni está parcial ou totalmente complexado com diferentes ligantes, incluindo ácidos orgânicos e complexos de aminoácidos/peptídeos (Catalgo et al. 1988).

 

 
Demanda pelas plantas

A concentração de Ni requerida pela maioria das espécies de plantas é muito baixa (0,01 – 10 mg kg-1 de peso seco), sendo essa uma faixa extremamente ampla em comparação com outros elementos (Gerendás et al. 1999). Na soja, a concentração crítica de Ni está entre 0,02 e 0,04 mg kg-1 de massa seca (Eskew et al. 1984). Os sintomas de deficiência de Ni estão comumente relacionados a regiões necróticas nas pontas das folhas geradas pelo acúmulo de uréia (Eskew et al. 1984). Embora uma baixa concentração de Ni seja geralmente suficiente para evitar sintomas visuais de deficiência, plantas de soja sem sintomas visuais podem sofrer deficiência, conhecida como “fome oculta”, levando inclusive a uma redução na concentração de ferro nas folhas e menor eficiência do processo fotossintético, como verificado no trabalho realizado por Freitas et al. 2019 (Fig. 1).

Apesar de todos os efeitos positivos obtidos através do uso equilibrado do Ni, doses acima do limiar crítico podem causar inibição do crescimento das plantas, clorose, danos no aparato fotossintético (degradação de clorofilas, danos nas membranas dos tilacóides, xantofilas e carotenóides), inibição da assimilação de CO2 e redução da condutância estomática (Chen 2009). Einhardt et al. (2021) identificaram que em condições de cultivo hidropônico doses foliares de Ni acima de 120 g ha-1 promoveram estresse oxidativo nas plantas e afetaram a funcionalidade de seu aparelho fotossintético (Fig. 2 e 3). Neste mesmo estudo os autores observaram que doses abaixo de 60 g ha-1 apresentam baixo risco de toxicidade às plantas, não causando danos bioquímicos ou fisiológicos. Contudo, é imperativo considerar que a concentração de Ni fornecida pelo solo quando as plantas são cultivadas no campo pode diminuir o valor limite de toxicidade para níveis mais baixos do que o relatado no presente estudo. Geralmente os maiores riscos de fitotoxidez por Ni são causadas decrescentemente nas formas NiSO4.7H2O, Ni-citrato, Ni-Glu e Ni-EDTA (Molas & Baran 2004).

 

Figura 2. Folíolos de plantas de soja aos 5 dias após pulverização com diferentes doses de Ni. Doses acima de 120 g ha-1 causaram fitotoxidez. Fonte: Adaptado de Einhardt et. al. (2021).

 

Figura 3. Imagens dos parâmetros de fluorescência de Chl a: eficiência fotoquímica máxima do fotossistema II (PSII) (Fv/Fm), rendimento efetivo do PSII [Y(II)], rendimento de dissipação regulada de energia [Y(NPQ)] e rendimento para outras perdas não fotoquímicas (não reguladas) [Y(NO)] de folíolos de plantas de soja pulverizadas com diferentes doses de Ni. Fonte: Adaptado de Einhardt et al. (2021).
 
Papel fisiológico para as plantas

Aproximadamente 500 proteínas e peptídeos podem ligar-se ao Ni, sendo este elemento componente de várias biomoléculas, inclusive metaloenzimas. As principais enzimas que requerem Ni para catálise são: urease, superóxido dismutase, NiFe desidrogenase, metil coenzima M redutase, monóxido de carbono desidrogenase, Acetil coenzima-A sintase, hidrogenase e RNAse-A (Chen et al. 2009). Um dos principais papéis do Ni no metabolismo das plantas está relacionado à degradação da uréia, pois a enzima envolvida nesse processo (urease) é dependente de Ni. Quando utilizado uréia e seus derivados como fonte de N, a baixa disponibilidade de Ni pode afetar vários processos metabólicos nas plantas, resultando em menor crescimento destas (Chen et al. 2009).

Plantas deficientes em Ni apresentam uma série de alterações metabólicas, como perfil de aminoácidos, concentração de proteínas e, sobretudo, concentração de outros compostos orgânicos como ácido lático e ácido oxálico, levando a sintomas de fitotoxidez (Bai et al. 2006, Rodríguez et al. 2016). Outro ponto importante a se destacar é que a degradação de bases púricas (adenina e guanina) também ocorre via ureídeos (Rodríguez et al. 2016). Na cultura da soja, o Ni torna-se ainda mais importante, pois a enzima hidrogenase dependente de Ni recicla o H2 produzido pela atividade da nitrogenase em nódulos radiculares, que são formados pela associação planta-bactéria, e assim maximiza a eficiência da fixação biológica do nitrogênio (FBN) (Bagyinka 2014). Antes mesmo da essencialidade do Ni ser comprovada, Bertrand & DeWolf (1967) já observavam um significativo incremento na massa de nódulos e produtividade da soja quando este era aplicado no solo. Mais recentemente, Freitas et al. (2019) trouxeram mais evidências da importância do Ni para a formação e atividade dos nódulos, resultando em maior produção de ureídeos (Fig 4).

 

Figura 4. Efeito da aplicação via solo de seis doses de Ni em parâmetros relacionados à fixação biológica do N2: a) atividade da nitrogenase, (b) concentração de ureídeo na folha, (c) número de nódulos, e (d) peso seco do nódulo em plantas de soja (R1-R2). Uma seção longitudinal dos nódulos radiculares revelou um aumento da intensidade da cor vermelha após o aumento das doses de Ni até um máximo na dose de 3,00 mg de Ni kg−1. Fonte: Freitas 2019.

 

Aplicações de Ni no tratamento de sementes e via foliar, adicionalmente ao comum uso de cobalto e molibdênio, têm mostrado resultados positivos para a FBN e produtividade da cultura da soja, como verificado no trabalho realizado por Milléo et al. (2009) (Tabela 1). Os resultados positivos da aplicação foliar têm sido relacionados também ao efeito indireto do Ni sobre a FBN, atuando na metabolização dos ureídeos nas folhas e na diminuição da síntese de etileno, promovendo menor abscisão de folhas da porção inferior da planta (folhas do baixeiro) (Pennazio & Roggero 1992). Os ureídeos provindos da FBN representam cerca de 90% do N total presentes no xilema da soja (Câmara 2014), sendo transportados para a parte aérea, onde devem ser convertidos a amônio para serem assimilados pelas plantas (Fagan et al. 2007). Neste processo, a enzima urease tem papel central, sendo a sua ativação dependente de Ni.

 

Tabela 1. Produtividade de soja sem ou com aplicação de Co+Mo e Ni+Co+Mo no tratamento de sementes e/ou foliar
TratamentosDose (mL ha-1)Modo de aplicaçãoProdutividade (kg ha-1)
Testemunha2.887d
Co + Mo200Trat. sementes (TS)3.854c
Co + Mo200Foliar, estádio V53.808c
Co + Mo100 (2 aplicações)TS + AF (V5)4.076b
Ni + Co + Mo200Trat. sementes4.209b
Ni + Co + Mo200Foliar, estádio V54.269b
Ni + Co + Mo100 (2 aplicações)TS + AF (V5)4.441a
Fonte: Milléo et al. 2009

 

Há muito tempo tem sido observado um positivo papel do Ni sobre a sanidade de plantas, sendo esse efeito atribuído a um efeito direto (atuando diretamente sobre o patógeno) ou indireto aos patógenos (atuando no metabolismo de defesa da planta) (Singh & Muthaujan, 1968, Ahmed et al., 2016). Em soja, estudos recentes têm mostrado importante papel do Ni na redução da severidade de doenças. Barcelos et al. (2018) relacionou a menor severidade de oídio com a maior atividade de enzimas antioxidantes (Fig. 5).

 

Figura 5. Sintomas de oídio em folhas de soja sem (-Ni) ou com aplicação de Ni via solo. Fonte: Barcelos et al. 2018.

 

Já Einhardt et al. (2020), identificou uma redução de 35% na severidade da ferrugem asiática com a aplicação foliar de 60 g ha-1 de Ni, a qual foi associada à potencialização dos mecanismos de defesa das plantas, como aumento da atividade da enzima β-1,3-glucanase, da deposição de lignina e da expressão de genes de defesa (PAL1.1, PAL 1.2, CHI1B1 e PR-1A) (Fig. 6).

Figura 6. Sintomas de ferrugem asiática da soja em folhas de soja sem (Controle) ou com aplicação de Ni via folha. Fonte: Einhardt et al. 2020.

 

Conclusões

Por muito tempo, o papel do Ni no metabolismo das plantas foi subestimado. Contudo, nos últimos anos obtivemos consideráveis avanços na compreensão da importância deste nutriente em processos altamente relacionados à produtividade das culturas, sobretudo da soja. Toda essa base de informações é importante para sustentar o uso efetivo do Ni na agricultura, visando o equilíbrio nutricional necessário para alcançarmos um sistema agrícola cada vez mais sustentável e produtivo.

 

REFERÊNCIAS

Ahmed AIS, Yadav DJ, Lee YS (2016). Applications of nickel nanoparticles for control of Fusarium wilt on lettuce and tomato. Int J Innov Res Sci Eng Technol, 5:7378-7385.

Bagyinka C (2014). How does the ([NiFe]) hydrogenase enzyme work? Int J Hydrog Energy, 39:18521-18532.

Bai C, Reilly CC, Wood BW (2006). Nickel deficiency disrupts metabolism of ureides, amino acids, and organic acids of young pecan foliage. Plant Physiol, 140, 433-443.

Barcelos JPQ, Reis HPG, Godoy CV, Gratão PL, Furlani Junior E, Putti FF, Campos M, Reis AR (2018). Impact of foliar nickel application increase urease activity enhances antioxidant metabolism, and control powdery mildew (Microsphaera diffusa) in soybean plants. Plant Pathol, 67, 1502-1513.

Bertrand D, Wolf A (1967). Nickel, a dynamic trace element for higher plants. C R Academic Sci, 265:1053-1055.

Brown PH, Welch RM, Cary EE (1987). Nickel: a micronutrient essential for higher plants. Plant Physiol, 85, 801-803.

Câmara GMS (2014). Fixação biológica de nitrogênio em soja. Informações Agronômicas, Piracicaba, 147, 1-9.

Cammack R (1995). Splitting molecular hydrogen. Nature, 373:556-557.

Cataldo DA, McFadden KM, Garland TR, Wildung RE (1988). Organic constituents and complexation of nickel(II), iron(III), cadmium(II), and plutonium(IV) in soybean xylem exudates. Plant Physiol, 86, 734-739.

Chen C, Huang D, Liu J (2009). Functions and Toxicity of Nickel in Plants: Recent advances and future prospects. CLEAN – Soil, Air, Water, 37, 304-313.

Dalir N, Tandy S, Gramlich A, Khoshgoftarmanesh A, Schulin R (2017). Effects of nickel on zinc uptake and translocation in two wheat cultivars differing in zinc efficiency. Environ Exp Bot, 134, 96-101.

Einhardt AM, Ferreira S, Hawerroth C, Valadares SV, Rodrigues FA (2020). Nickel potentiates soybean resistance Against infection by Phakopsora pachyrhizi. Plant Pathol, 69, 849-859.

Einhardt AM, Ferreira S, Rodrigues FA (2021). Biochemical and physiological responses of soybean [Glycine max (L.) Merrill] to nickel toxicity. Bragantia, 80, e1721.

Eskew DL, Welch RM, Norvell WA (1984). Nickel in higher plants. Further evidence for an essential role. Plant Physiol, 76:691-693.

Fagan EB, Medeiros SLP, Manfron PA, Casaroli D, Simon J, Dourado Neto D, Van Lier QJ, Santos OS, Muller L (2007). Fisiologia da fixação biológica de nitrogênio em soja – revisão. Rev. Fac. Zootec. Vet. Agron, 14, 89-106.

Freitas DS, Rodak BW, Carneiro MAC, Guilherme LRG (2019). How does Ni fertilization affect a responsive soybean genotype? A dose study. Plant and Soil, 441, 567-586.

Gerendás J, Polacco JC, Freyermuth SK, Sattelmacher B (1999). Significance of nickel for plant growth and metabolism. J Plant Nutr Soil Sci, 162, 241-256.

Harasim P, Filipek T (2015). Nickel in the environment. J Elem, 20, 525-534.

Küpper H, Lombi E, Zhao FJ, Wieshammer G, Mcgrath SP (2001). Cellular compartmentation of nickel in the hyperaccumulators Alyssum lesbiacum, Alyssum bertolonii and Thlaspi goesingense. J Exp Bot, 52, 2291-2300.

Milléo MVR, Casarin V, Sá GD (2009). Avaliação do uso do Profol CoMol 10.1 e Profol NiCoMo em tratamento de sementes e aplicação foliar sobre a cultura da soja. In: V Congresso Brasileiro de Soja, Goiânia. Resumos, p.129.

Molas J, Baran S (2004). Relationship between the chemical form of nickel applied to the soil and its uptake and toxicity to barley plants (Hordeum vulgare L.). Geoderma, 122, 247-255.

Pennazio S, Roggero P (1992). Effect of cadmium and nickel on ethylene biosynthesis in soybean. Biol Plant, 34, 345.

Rodríguez-Jiménez TJ, Ojeda-Barrios DL, Blanco-Macías F, Valdez-Cepeda RD, Parra-Quezada R (2016). Urease and nickel in plant physiology. Rev Chapingo Ser Hortic, 22, 69-81.

Singh K, Muthaujan MC (1968). Efficacy of fungicides against Puccinia erianthi Padw and Khan causing rust of sugarcane. Proc Int Soc Sugar Cane Technol, 13:1203-1207.

Smith SR (1994). Effect of soil pH on availability to crops of metals in sewage sludge-treated soils. I. Nickel, copper and zinc uptake and toxicity to ryegrass. Environ Pollut, 85, 321-327.

Tiffin LO (1971). Translocation of nickel in xylem exudates of plants. Plant Physiol, 48:273-277.

Weng LP, Wolthoorn A, Lexmond TM, Temminghoff EJ, Van Riemsdijk WH (2004). Understanding the effects of soil characteristics on phytotoxicity and bioavailability of nickel using speciation models. Environ Sci Technol, 38, 156-162.

 

Physiotek Letters: Baixe o artigo completo!

O desequilíbrio de P e de Zn no algodão promove redução nas trocas gasosas e ineficiência do metabolismo antioxidativo.

É possível aumentar a eficiência de uso de fósforo pela nutrição com zinco em algodoeiro?

Figura 1. Trabalhos realizados desde 1970 explorando a eficiência nutricional de fósforo (P) em diferentes culturas agrícolas. Fonte: PubMed

A interação P × Zn no algodoeiro vem sendo alvo de discussão por muitos anos. As particularidades das respostas genotípicas a essa interação têm fomentado uma série de discussões acerca dos fenômenos fisiológicos que envolvem a homeostase P-Zn no metabolismo vegetal. De uma maneira geral, os resultados descrevem mecanismos de regulação de absorção e uso desses nutrientes, sendo que a deficiência ou excesso de cada um deles modifica o balanço nutricional (BROADLEY et al., 2010; PONGRAC et al., 2018; SANTOS et al., 2019; PONGRAC et al., 2020). Contudo, Santos et al. (2019) demonstraram que a adequada concentração de Zn foliar no algodoeiro pode aumentar a eficiência nutricional de P.  Foi observado que plantas de algodão deficientes em Zn reduzem seu controle na absorção de P, da mesma forma que uma nutrição adequada de Zn no algodoeiro aumenta a capacidade de absorção e uso de P em algodoeiro quando cultivado em condições de P limitante.

A deficiência de Zn no algodoeiro prejudica a absorção adequada de P no algodoeiro, podendo resultar em sintomas de toxicidade de P em condições hidropônicas (Figura 2). Do mesmo modo, pouco P disponível para absorção pela planta prejudica a absorção adequada de Zn, induzindo sintomas de toxicidade por Zn. Desta maneira, fica claro que o maior crescimento da planta de algodoeiro só é alcançado com alta disponibilidade de P e Zn conjunta, e a maior disponibilidade de apenas um desses nutrientes separadamente pode levar a deficiência ou toxicidade, resultando em baixa eficiência na assimilação de CO2, acarretando perda de produtividade.

Figura 2. Sintomas de toxicidade por P em folha diagnósticas de algodoeiro cultivado em solução nutritiva com altos teores de P (4 mM) e omissão de Zn em solução. Fonte: Modificado de Santos et al. (2019).

Destaca-se também que em condições de alta disponibilidade de P pode ser observado o efeito de diluição em relação ao Zn. Isso ocorre em função do alto crescimento da parte aérea que não acompanha o aumento da capacidade de absorção de Zn. Entretanto, deve-se ressaltar também que os resultados na literatura para a deficiência de Zn induzida pelo P poderiam raramente ser explicados somente pelo efeito de diluição, pois raramente também são relatadas as reduções das concentrações de outros micronutrientes (BOUAIN et al., 2014; ZHANG et al., 2012).

O desequilíbrio no suprimento de P e de Zn às plantas de algodão promove redução nas trocas gasosas, nas relações fotoquímicas e ineficiência do metabolismo antioxidativo. O desequilíbrio no suprimento de P e de Zn para o algodoeiro desregula uma série de eventos biológicos, resultando em deficiência por P ou Zn. A adequada nutrição por Zn em plantas de algodoeiro cultivadas com baixos teores de P, promove a atenuação do estresse oxidativo causado pela deficiência por P, pelo estímulo de enzimas relacionadas com o sistema antioxidativo (SANTOS, 2018). Outro fator que explica o aumento da eficiência nutricional de P pela adequada nutrição por Zn em algodoeiro, é o incremento da atividade da fosfatase ácida – principal enzima relacionada a eficiência de uso de P no metabolismo vegetal.

Foi relatado que plantas com teores foliares de Zn adequados e deficientes em P demonstram uma maior atividade da fosfatase ácida maior do que plantas deficientes em P e Zn (SANTOS, 2018). A alta atividade da enzima fosfatase ácida como resposta adaptativa à baixa disponibilidade de P tem sido observada em diversas culturas. Em condições de baixa disponibilidade de P as plantas utilizam a fosfatase ácida para promover a desfosforilação de compostos orgânicos, disponibilizando P inorgânico para manutenção do metabolismo celular (ZEBROWSKA et al, 2011; ZAMBROSI et al., 2015). Portanto, os efeitos do Zn na eficiência nutricional de P pelo algodoeiro é resultado de um conjunto de modificações no metabolismo vegetal que se inicia a nível molecular.

Em condições normais sem estresses fisiológicos, a dinâmica nutricional de P é controlada por uma série de sinais moleculares. Contudo, a deficiência de Zn reduz a expressão de genes que codificam proteínas responsáveis pela absorção de P pelas raízes, como a expressão de genes da família PHT1 (HUANG et al., 2000; BOUAIN et al., 2014; KHAN et al., 2014).

Figura 3. Comparação da expressão do gene PHT1.1 em raízes de algodoeiro não deficientes em zinco (+Zn/vermelho escuro) com plantas de algodão deficientes em Zn (-Zn/amarelo escuro), cultivadas em solução nutritiva com baixa concentração de P (0,5 mM). Fonte: SANTOS (2018).

O PHT1 está envolvido na absorção de P a nível celular, bem como envolvidos na sinalização de deficiência por P (MUCHHAL e RAGHOTHAMA, 1999; SECCO et al., 2010). Contudo, no algodoeiro a expressão de genes da família PHT1 em resposta a deficiência por P, só ocorre em plantas com suprimento adequando de Zn (Figura 3). Isso indica claramente que a expressão de genes PHT1 é controlada não somente pelo status P, mas também pelas concentrações foliar de Zn em algodoeiro, provavelmente através de uma coordenação entre a sinalização da deficiência por P e uma adequada concentração de Zn foliar. Assim, sob deficiência de Zn, as plantas de algodoeiro perdem a capacidade de regular a expressão de alguns genes que codificam transportadores de P de alta afinidade nas raízes. Curiosamente, a interação P × Zn parece ser específica, uma vez que a expressão de transportadores de P não é induzido por outros macro ou micronutrientes testado em raízes de cevada (HUANG et al., 2000). No entanto, a regulação complexa da interação P × Zn ainda precisa ser investigada para indicar a sinalização de vias que são ativadas pela adequada concentração de Zn foliar.

As interações de P com outros nutrientes têm sido geralmente negligenciados no manejo de adubação. O uso do conhecimento de interações mais amplas de nutrientes deve ser utilizado para o aumento da eficiência de uso e absorção de P pelas culturas agrícolas. O fornecimento ideal de Zn é crucial para obtenção do efeito máximo das aplicações de fertilizantes fosfatados em algodoeiro. Assim, manejos nutricionais que se concentram na gestão equilibrada de nutrientes poderiam reduzir o uso de fertilizantes fosfatados, reduzindo a escassez futura de P.

REFERÊNCIAS

BOUAIN, N.; SHAHZAD, Z.; ROUACHED, A.; KHAN, G.A.; BERTHOMIEU, P.; ABDELLY, C.; POIRER, Y.; ROUACHED, H. 2014. Phosphate and zinc transport and signaling in plants: toward a better understanding of their homeostasis interaction. Experimental Botany, 30: 2-17.

BROADLEY, M.R.; LOCHLAINN, S.O.; HAMMOND, J.P.; BOWEN, H.C.; CAKMAK, I.; EKER, S.; ERDEM, H.; KING, G.J.; WHITE P.J. 2010. Shoot zinc (Zn) concentration varies widely within Brassica oleracea L. and is affected by soil Zn and phosphorus (P) levels. Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 85:375–380.

HUANG, C.; BARKER, S.J.; LANGRIDGE, P.; SMITH, F.W.; GRAHAM, R.D. 2000. Zinc deficiency up-regulates expression of high-affinity phosphate transporter genes in both phosphate-sufficient and -deficient barley roots. Plant Physiology, 124:415–422.

KHAN, G.A; BOURAINE, S.; WEGE, S.; LI, Y.; CARBONNEL, M.; BERTHOMIEU, P.; POIRIER, Y.; ROUACHED, H. 2014. Coordination between zinc and phosphate homeostasis involves the transcription factor PHR1, the phosphate exporter PHO1, and its homologue PHO1;H3 in Arabidopsis. Journal of Experimental Botany, 65:871–884.

MUCHHAL, U.S.; PARDO, J.M.; RAGHOTHAMA, K.G. 1996. Phosphate transporters from the higher plant Arabidopsis thaliana. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 93: 10519-10523.

PAVINATO, P.S.; RODRIGUES, M.; SOLTHANGHEISI, A.; SARTOR, L.R.; WITHERS, P.J.A. 2017. Effects of cover crops and phosphorus sources on maize yield, phosphorus uptake, and phosphorus use efficiency. Agronomy Journal, 109: 1039-1047.

PONGRAC, P.; FISCHER, S.; THOMPSON, J. A.; WRIGHT, G.; WHITE, P. J. 2020. Early Responses of Brassica oleracea Roots to Zinc Supply Under Sufficient and Sub-Optimal Phosphorus Supply. Frontiers in Plant Science, 10.

PONGRAC, P.; MCNICOL, J. W.; LILLY, A.; THOMPSON, J. A.; WRIGHT, G.; HILLIER, S.; WHITE, P. J. 2018. Mineral element composition of cabbage as affected by soil type and phosphorus and zinc fertilisation. Plant and Soil, 434(1–2), 151–165.

RODRIGUES, M.; PAVINATO, P.S.; WITHERS, P.J.A.; TELES, A.P.B.; HERRERA, W.F.B. 2016. Legacy phosphorus and no tillage agriculture in tropical oxisols of the Brazilian savanna. Science of the Total Environment, 542:1050-1061.

SANTOS, E. F. Mecanismos de interação fósforo- zinco no sistema solo-planta: disponibilidade no solo, avaliações fisiológicas e expressão de transportadores de fosfato. Tese (Doutorado em Ciências) – Centro De Energia Nuclear Na Agricultura, Universidade de São Paulo, Piracicaba, 124p. 2018.

SANTOS, E. F.; PONGRAC, P.; REIS, A. R.; WHITE, P. J.; LAVRES, J. 2019. Phosphorus–zinc interactions in cotton: consequences for biomass production and nutrient-use efficiency in photosynthesis. Physiol. Plant. 166, 996–1007.

SECCO, D.; BAUMANN, A.; POIRER, Y. 2010. Characterization of the Rice PHO1 Gene Family Reveals a Key Role for OsPHO1;2 in Phosphate Homeostasis and the Evolution of a Distinct Clade in Dicotyledons. Plant Physiology, 152:1693-1704.

WITHERS, P. J. A.; RODRIGUES, M.; SOLTANGHEISI, A.; CARVALHO, T. S.; NUNES, R. D. S.; ROSOLEM, C. A.; ANDREOTE, F. D.; JR, A. D. O.; COUTINHO, E. L. M.; PAVINATO, P. S. 2018. Transitions to sustainable management of phosphorus in Brazilian agriculture. September 2017, 1–13.

ZAMBROSI, F.C.B., RIBEIRO, R.V., MARCHIORI, P.E.R., CANTARELLA, H., LANDELL, M.G.A. 2015. Sugarcane performance under phosphorus deficiency: physiological responses and genotypic variation. Plant Soil, 386:273-283.

ZEBROWSKA, E., BUJNOWSKA, E., CIERESZKO, I. 2011. Differential responses of oat cultivars to phosphate deprivation: plant growth and acid phosphatase activities. Acta Physiol. Plant. 34:1251-1260.

ZHANG, Y.Q.; DENG, Y.; CHEN, R.Y.; CUI, Z.L.; CHEN, X.P.; YOST, R.; ZHANG, F.S.; ZOU, C.Q. 2012. The reduction in zinc concentration of wheat grain upon increased phosphorus-fertilization and its mitigation by foliar zinc application. Plant and Soil,361,143–152.

Physiotek Letters: Baixe o artigo completo!

[simple-author-box]

A aplicação de níquel em baixas concentrações aumenta a tolerância das plantas sob estresse abiótico, como o déficit hídrico.

Papel fisiológico do níquel como atenuador do déficit hídrico em plantas

Figura 1: Plantas de feijão-caupi submetidas ao estresse abiótico da seca com CAD 40% em resposta a aplicação de doses de Ni via solo usando a fonte sulfato de Ni. Foto: Nandhara Mendes

O cenário para os próximos anos relacionado com a segurança alimentar é hostil. Uma vez que projeções indicam que as mudanças climáticas, como a seca, o aumento populacional e a indisponibilidade da abertura de novas áreas agricultáveis, dificultará a produção de alimentos. Segundo a projeção de Gupta et al. (2020), a população mundial em 2050 será de aproximadamente 10 bilhões de pessoas, a qual haverá a necessidade de 1 milhão de hectares adicionais de terras agricultáveis e a demanda por água na agricultura pode dobrar, enquanto a disponibilidade de água doce pode reduzir em até 50% por conta do estresse abiótico.

Essas projeções são assustadoras, no entanto, através da ciência é possível encontrar alternativas para minimizar esse cenário e mitigar os danos fisiológicos nas plantas causados pelo estresse abiótico. Mas quais são essas alternativas? Buscar técnicas agronômicas que visam a aumentar a produtividade agrícola e a qualidade nutricional dos alimentos é uma delas.

Como a seca prejudica o crescimento das plantas? As plantas submetidas ao déficit hídrico sofrem alterações em seus processos fisiológicos devido ao fechamento de estômatos a fim de manter o conteúdo de água na célula, isso afeta negativamente o influxo e a assimilação de dióxido de carbono (CO2). Por outro lado, esse processo modifica os níveis de transcrição, proteínas e metabólitos, indicando uma complexa reprogramação do metabolismo que certamente requer muita energia (Shulaev et al., 2008; Ahuja et al., 2010). De qualquer forma, o processo de adaptação à seca é muito oneroso e isto reflete na redução da produtividade das plantas sob estresse hídrico (Anyia & Herzog, 2004; Dadson et al., 2005; Bastos et al., 2011; Dutra et al., 2015). Além disso, a seca promove superprodução das espécies reativas de oxigênio (EROs) que degradam biomoléculas, como proteínas, lipídeos, DNA e RNA que pode culminar com a morte celular precoce das plantas (Kar, 2011).

Estudos mostram que a aplicação de níquel (Ni) em baixas concentrações aumenta a tolerância das plantas sob estresse biótico (fungos, bactérias, vírus, entre outros) e estresse abiótico (déficit hídrico, deficiência nutricional) e apresenta efeitos positivos para o crescimento e rendimento das plantas (Brown et al., 1987; Eskew et al., 1983, 1984), a qual ameniza a perda de produtividade e pode estimular o sistema antioxidante enzimático para a detoxificação de EROs pelo aumento da atividade das enzimas: catalase, peroxidase e superóxido dismutase (Barcelos et al., 2018).

A Figura 1 ilustra o efeito fisiológico de doses de Ni no crescimento e produtividade do feijão-caupi cultivado a 40% de disponibilidade de água no solo. Nota-se que as plantas submetidas a seca sem Ni (controle) perderam todas as folhas, apresentou menor crescimento e número de vagens por planta em relação as plantas fertilizadas com Ni. O Ni retardou a senescências das plantas, promoveu maior crescimento e produtividade de vagens em comparação ao tratamento controle.

Em plantas leguminosas (soja, feijão-caupi, ervilha, feijão comum, entre outras), o Ni atua no metabolismo de N, podendo aumentar a concentração de ureídeos, N-foliar, aminoácidos, proteínas e atividade da enzima urease. O Ni é constituinte do sítio ativo de duas metaloenzimas que participam do metabolismo do N: urease e hidrogenase.

Mas qual a importância da enzima urease? A urease é responsável por catalisar a hidrólise da ureia, produzindo amônia e gás carbônico (Polacco et al., 2013). Em leguminosas a simbiose com bactérias fixadoras de N2 formam nódulos radiculares, nos quais a hidrogenase catalisa a oxidação de hidrogênio molecular (H2) em prótons e elétrons (Brazzolotto et al., 2016). A atividade da enzima hidrogenase é decisiva para a eficiência da fixação biológica de nitrogênio (FBN) porque evita a competição do H2 com o N2 pelo mesmo sítio ativo da enzima nitrogenase e fornece parte da energia demandada pelo processo de FBN (Shafaat et al., 2013).

A aplicação de fertilizantes contendo Ni pode amenizar as perdas de produtividade da cultura pela seca e aumentar a eficiência da FBN dos sistemas agrícolas, a qual pode contribuir para poupar recursos naturais e melhorar a fertilidade do solo que são componentes da “Climate Smart Agriculture and Sustainable Intensification” conceitos que visam a produção de culturas sustentáveis e uma melhor resiliência das plantas ao estresse abiótico.

Referências

Ahuja, I., de Vos, R.C.H., Bones, A.M., Hall, R.D., 2010. Plant molecular stress responses face climate change. Trends in Plant Science. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2010.08.002

Anyia, A.O., Herzog, H., 2004. Genotypic Variability in Drought Performance and Recovery in Cowpea under Controlled Environment. Journal of Agronomy and Crop Science. htts:// 10.1111/j.1439-037X.2004.00096.x

Barcelos, J.P.Q., Reis, H.P.G., Godoy, C. V., Gratão, P.L., Furlani Junior, E., Putti, F.F., Campos, M., Reis, A.R., 2018. Impact of foliar nickel application on urease activity, antioxidant metabolism and control of powdery mildew (Microsphaera diffusa) in soybean plants. Plant Pathology. https://doi.org/10.1111/ppa.12871

Bastos, E.A., Nascimento, S.P. do, Silva, E.M. da, Freire Filho, F.R., Gomide, R.L., 2011. Identification of cowpea genotypes for drought tolerance. Revista Ciência Agronômica. https://doi.org/10.1590/s1806-66902011000100013

Brazzolotto, D., Gennari, M., Queyriaux, N., Simmons, T.R., Pécaut, J., Demeshko, S., Orio, M., Artero, V., Duboc, C., 2016. Nickel centred H+ reduction catalysis in a model of [NiFe] Hydrogenase Europe PMC Funders Group. Nature Chemistry. https://doi.org/10.1038/nchem.2575

Brown, P., Welch, R., Cary, E., Checkai, R., 1987. Micronutrients. Journal of Plant Nutricion. https://doi.org/10.1080/01904168709363763

Dadson, R.B., Hashem, F.M., Javaid, I., Joshi, J., Allen, A.L., Devine, T.E., 2005. Effect of water stress on the yield of cowpea (Vigna unguiculata L. Walp.) genotypes in the delmarva region of the United States. Journal of Agronomy and Crop Science. https://doi.org/10.1111/j.1439-037X.2005.00155.x

Dutra, A.F., De Melo, A.S., Filgueiras, L.M.B., Da Silva, Á.R.F., De Oliveira, I.M., Brito, M.E.B., 2015. Parâmetros fisiológicos e componentes de produção de feijão-caupi cultivado sob deficiência hídrica. Revista Brasileira de Ciências Agrária. https://doi.org/10.5039/agraria.v10i2a3912

Eskew, D.L., Welch, R.M., Norvell, W.A., 1984. Nickel in higher plants: further evidence for an essential role. Plant Physiology. https:// 10.1104/pp.76.3.691

Eskew, D.L., Welch, R.M., Cary, E.E., 1983. Nickel: an essential micronutrient for legumes and possibly all higher plants. Science. https:// 10.1126/science.222.4624.621

Gupta, A., Rico-Medina, A., Caño-Delgado, A.I., 2020. The physiology of plant responses to drought. Science. https://dx.doi.org/10.1126/science.aaz7614

Kar, R.K., 2011. Plant responses to water stress: Role of reactive oxygen species. Plant Signaling and Behavior. https://doi.org/10.4161/psb.6.11.17729

Malavolta, E., Haag, H.P., Mello, F.A.F., Brasil, M.O.C., 1962. On the mineral nutrition of some tropical crops. International Potash Institute, Berna.

Polacco, J.C., Mazzafera, P., Tezotto, T., 2013. Opinion – Nickel and urease in plants: Still many knowledge gaps. Plant Science. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2012.10.010

Shafaat, H.S., Rüdiger, O., Ogata, H., Lubitz, W., 2013. [NiFe] hydrogenases: A common active site for hydrogen metabolism under diverse conditions. Biochimica et Biophysica Acta. https://doi.org/10.1016/j.bbabio.2013.01.015

Shulaev, V., Cortes, D., Miller, G., Mittler, R., 2008. Metabolomics for plant stress response. Physiology Plant. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.2007.01025.x

 

Physiotek Letters: Baixe o artigo completo!

O Ni é absorvido pelas plantas preferencialmente como cátion bivalente (Ni2+), na forma de quelatos com compostos orgânicos e metalóforos.

Efeito do níquel na nutrição mineral das plantas: respostas fisiológicas do metabolismo vegetal

Figura 1. Ciclo da ornitina, poliaminas e rota da biossíntese de ureia na planta. Os números representam as enzimas responsáveis pela rota identificada em Arabidopsis thaliana. Fonte: Adaptado de Polacco et al. (2013).

A essencialidade do níquel (Ni) foi provada por Dixon et al. (1975) ao constatar que o metal é constituinte da metaloenzima urease (EC 3.5.1.5., ureia amidohidrolase), a qual catalisa a hidrólise da ureia em amônia (NH4+) e dióxido de carbono (CO2) como ilustrado na Figura 1. Posteriormente Eskew et al. (1983) e Brow et al. (1987) confirmaram a essencialidade do Ni nas culturas de soja (Glycine Max L. Merrill) através de necroses nas extremidades das folhas devido ao acúmulo de ureia, por conta da baixa atividade da urease; feijão (Vigna ungiculata L.) e cevada (Hordeum vulgare L.) pela não germinação de sementes associada a ausência de Ni. Consequentemente, o Ni foi introduzido a lista de micronutrientes quando houve a constatação da deficiência de Ni em pomares de pecã no Estados Unidos (Wood et al., 2006).

O Ni é absorvido pelas plantas preferencialmente como cátion bivalente (Ni2+), na forma de quelatos com compostos orgânicos e metalóforos. Seu mecanismo de contato ainda não foi compreendido. Após o contato com o sistema radicular da planta, o Ni é absorvido, principalmente, por processo ativo, bem como por difusão passiva (Yussuf et al., 2011). Logo em seguida a absorção, o Ni tem sua condução no xilema facilitada através da formação de quelatos com ácidos orgânicos (White, 2012), assim como aminoácidos (Kramer et al., 1996). Com isso, possui alta mobilidade dentro das plantas, se concentrando em órgãos em desenvolvimento, como também nas sementes (Malan e Ferrant, 1998).

Os teores adequados para o suprimento das plantas variam de 0,01 a 10 mg kg-1 (Gerendas et al., 1999; Brown et al., 1987), demonstrando uma elevada amplitude de variação se comparado aos demais nutrientes essenciais. Essas variações se relacionam pelas diferenças na absorção, transporte e redistribuição (Rebafka et al., 1990).

O Ni participa ativamente no metabolismo do nitrogênio (N) (Reis et al., 2014). Por ser um catalizador da urease, ele permite que as plantas utilizem a ureia gerada interna ou externamente, como fonte de N (Mobley e Hausinger, 1989; Mobley et al., 1995; Andrews et al., 1984; Tezotto et al., 2012). Quando a atividade da urease é baixa, devido a insuficiência de Ni, a ureia pode se acumular e alterar as concentrações de compostos intermediários do ciclo da ornitina, (Gerendas e Sattelmacher, 1997). Foi relatado ainda pelos autores que, com o aumento significativo de Ni, aumentou-se a atividade da urease em diversas espécies e sua deficiência afetou o metabolismo dos aminoácidos em feijão-caupi (Walker et al., 1985), diminuiu a atividade da urease, fomentou a deficiência do metabolismo do N e afetou os aminoácidos (glicina, asparagina, arginina, ornitina e citrulina) em diversas espécies (Gerendas e Sattelmacher, 1997).

Ensaios realizados sobre os efeitos do Ni no metabolismo das plantas, constataram que o micronutriente promove à produção de espécies reativas de oxigênio (EROs) (Foyer et al., 1997). As EROs induzem a peroxidação lipídica de membranas celulares (Deuner et al., 2011). A destruição eficiente das EROs requer ação de várias enzimas antioxidantes, como superóxido dismutase, catalase, ascorbato, peroxidasse, glutationa redutase e guaiacol peroxidase (Gratão et al., 2005).

Para González et al., (2015), baixas doses de Ni pulverizada nas folhas das plantas, culminaram numa maior tolerância ao estresse biótico e abiótico, uma vez que esse micronutriente gera respostas de defesa no metabolismo antioxidante, pois ele aumenta a atividade de enzimas do ciclo ascorbato-glutationa, como por exemplo, a catalase (CAT), peroxidase (POD) e superóxido dismutase (SOD), que protegem as células vegetais contra as EROs (Scalabrin et al., 2016).

Efeitos fisiológicos semelhantes são encontrados em função da aplicação de Ni nas culturas, como aumento no conteúdo de clorofila (Kutman et al., 2012), aumento da taxa fotossintética (Rodak, 2014), alteração na atividade da enzima redutase do nitrato (Reis et al., 2014), atraso da senescência e inibição da produção de etileno (Smith & Woodburn, 1984), alteração da atividade da enzima ACC oxidase (Zheng et al., 2006). O Ni também exerce interferência no metabolismo de aminoácidos e de ácidos orgânicos (Walker et al., 1985; Brown et al., 1990; Bai et al., 2006).

Uma quantidade significativa do fluxo do N se dá através da ureia, o qual é reciclado somente pela ação da enzima urease (Polacco & Holland, 1993), o que justifica sua influência no aumento da produtividade, taxas de crescimento, e na produção de massa seca das culturas (Reis et al., 2014).

No Brasil ainda são escassos os trabalhos de aplicação de fontes e doses de Ni em diversas culturas. Futuras pesquisas são necessárias para avaliar o desempenho agronômico de diferentes espécies vegetais de interesse agrícola em respostas a fontes, formas de aplicação de doses de Ni visando aumento de produtividade.

Referências

Andrews, R.K., Blakeley, R.L., Zerner, B. 1984. Urea and urease. Advances in Inorganic Biochemistry 6: 245-283.

Bai, C., Reilly, C.C., Wood, B.W. 2006. Nickel deficiency disrupts metabolism of ureides, amino acids, and organic acids of young pecan foliage. Plant physiology 140(2): 433-443.

Brown, P.H., Welch, R.M., Cary, E.E. 1987. Nickel: a micronutrient essential for higher plants. Plant Physiology 85(3): 801-803.

Brown, P.H., Welch, R.M., Madison, J.T. 1990. Effect of nickel deficiency on soluble anion, amino acid, and nitrogen levels in barley. Plant and Soil 125(1): 19-27.

Deuner, S., Alves, J.D., Zanadrea, I., Goulart, P.F.P., Silveira, N.M., Henrique, P.C., Mesquita, A.C. 2011. Stomatal behavior and components of the antioxidative system in coffee plants under water stress. Scientia Agricola 68(1): 77-85.

Dixon, N.E., Gazzola, C., Blakeley, R.L., Zerner, B. 1975. Jack bean urease (EC 3.5.1.5) a metalloenzyme: simple biological role for nickel. Journal of the American Chemical Society 97(14): 4131-4133.

Eskew, D.L., Welch, R.M., Cary, E.E. 1983. Nickel: an essential micronutrient for legumes and possibly all higher-plants. Science 222(4624): 621-623.

Foyer, C.H., Lopez-Delgado, H., Dat, J.F., Scott, I.M. 1997. Hydrogen peroxide and glutathione-associated mechanism of acclimatory stress tolerance and signalling. Physiologia Plantarum 100: 241-254.

Gerendas, J., Sattelmacher, B. 1997. Significance of Ni supply for growth, urease activity and the concentrations of urea, amino acids and mineral nutrients of urea-grown plants. Plant and Soil 190: 153-162.

Gonzalez, C.I., Maine, M.A., Cazenave, J., Hadad, H.R., Benavides, M.P. 2015. Ni accumulation and its effects on physiological and biochemical parameters of Eichhornia crassipes. Environmental and Experimental Botany 117(1): 20-27.

Gratão, P.L., Polle, A., Lea, P.J., Azevedo, R.A. 2005. Making the life of heavy metal stressed plants a little easier. Functional Plant Biology 32: 481-494.

Kramer, U., Cotter-Howells, J.D., Charnock, J.M., Baker, A.J.M., Smith, A.C. 1996. Free histidine as a metal chelator in plants that accumulate nickel. Lett. Nature 379: 635-638.

Kutman, B.Y., Kutman, U.B., Cakmak, I. 2012. Nickel-enriched seed and externally supplied nickel improve growth and alleviate foliar urea damage in soybean. Plant and Soil 1007: 1-15.

Malan, H.L., Farrant, J.M., 1998. Effects of the metal pollutants cadmium and nickel on soybean seed development. Seed Science Research 8: 445–453.

Mobley, H.L.T., Hausinger, R.P. 1989. Microbial ureases: significance, regulation, and molecular characterization. Microbiological Reviews 53(1): 85-108.

Mobley, H.L.T., Island, M.D., Hausinger, R.P. 1995. Molecular biology of microbial ureases. Microbiological Reviews 59(3): 451-480.

Polacco, J.C., Holland, M.A. 1993. Roles of urease in plant cells. International Review of Cytology 145: 65-103.

Rebafka, F.P., Schulz, R., Marschner, H. 1990. Erhebungsunter- suchungen zur pflanzenverfügbarkeit von nickel auf böden mit hohen geogenen nickelgehalten. Angewandte Botanik 64: 317-328.

Reis, A.R., Rodak, B.W., Putti, F.F., Moraes, M.F. 2014. Papel fisiológico do níquel: essencialidade e toxidez em plantas. Informações Agronômicas 147: 10-24.

Rodak, B.W. Níquel em solos e na cultura de soja. 2014. 101 p. Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Paraná, Curitiba, 2014.

Scalabrin, E., Radaelli, M., Capodaglio, G. 2016. Simultaneous determination of shikimic acid, salicylic acid and jasmonic acid in wild and transgenic Nicotiana langsdorffii plants exposed to abiotic stresses. Plant Physiology and Biochemistry 103(1): 53-60.

Smith, N.G., Woodburn, J. 1984. Nickel and ethylene involvement in the senescence of leaves and flowers. Naturwissenschaften 71(4):210-211.

Tezotto, T., Favarin, J.L., Azevedo, R.A., Alleoni, L.R.F., Mazzafera, P. 2012. Coffee is highly tolerant to cadmium, nickel and zinc: plant and soil nutritional status, metal distribution and bean yield. Field Crops Research, v. 125, p. 24-34, 2012.

Walker, C.D., Graham, R.D., Madison, J.T., Cary, E.E., Welch, R.M. 1985. Effects of Ni deficiency on some nitrogen metabolites in cowpeas (Vigna unguiculata L. Walp.). Plant Physiology 79: 474-479.

White, P.J. 2012. Long-distance transport in the xylem and phloem. In: Marschner, P. (Ed.). Mineral nutrition of higher plants. 3. ed. United States of America: Elsevier, 2012. p. 49-70.

Wood, B.W., Reilly, C.C., Nyczepir, A.P. 2006. Field deficiency of nickel in trees: symptoms and causes. Acta Horticulturae 721: 83–98.

Yusuf, M., Fariduddin, Q., Hayat, S., Ahmad, A. 2011. Nickel: an overview of uptake, essentiality and toxicit in plants. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology 86: 1-17.

Zheng, Q.L., Nakatsuka, A., Matsumoto, T., Itamura, H. 2006. Pre-harvest nickel application to the calyx of ‘Saijo’ persimmon fruit prolongs postharvest shelf-life. Postharvest Biology and Technology 42:v98-103.

Physiotek Letters: Baixe o artigo completo!

O efeito benéfico do Niquel no processo de FBN, promoveu uma rede crescente de estudos avaliando o suprimento de Ni em leguminosas.

Influência do níquel na eficiência da fixação biológica de nitrogênio em leguminosas

Figura 1. O micronutriente níquel (Ni) é cofator das enzimas urease e NiFe-hidrogenase que desempenham função no processo de fixação biológica de N2.

Dentre os nutrientes, o nitrogênio (N) usualmente é o mais limitante para o crescimento das plantas, seja devido sua alta exigência pelos vegetais, por sua baixa disponibilidade no solo ou mesmo devido seu manejo inadequado. Assim sendo, sua gestão eficiente é essencial para garantir a sustentabilidade agrícola (Spiertz, 2010). Tal fato, inevitavelmente, envolve pelo menos algum uso da fixação biológica de nitrogênio (FBN), uma vez que, o N dessa fonte é usado diretamente pela planta e, por conseguinte, apresenta menor suscetibilidade a perdas por volatilização, desnitrificação e lixiviação se comparado às demais fontes de fertilizantes nitrogenados. Ademais, a menor aplicação de fertilizantes nitrogenados, consequência do fornecimento de N às plantas pela FBN, não só diminui o custo da produção agrícola, mas também tem contribuições ambientais diretas na redução da emissão de gases do efeito estufa e poluição dos mananciais, além é claro dos impactos benéficos na produção das culturas (Graham, Vance, 2000).

Mas afinal, o que é a FBN? Uma interação complexa e específica entre bactérias diazotróficas, com destaque para o gênero Bradyrhizobium, comumente conhecidos como rizóbios, e plantas hospedeiras resultam no desenvolvimento de nódulos radiculares (Figura 1). Nódulos são novos órgãos constituídos de células infectadas das plantas com bacteroides, que por sua vez, promovem o processo natural de FBN. Nos tecidos internos dos nódulos, os bacteroides assumem uma forma endo-simbiótica, onde a enzima nitrogenase é capaz de reduzir o gás nitrogênio (N2) a amônia (NH3). Após esse processo, ocorre rápida conversão da amônia a amidas e/ou ureídeos que são transportados para parte aérea e nutrem a planta hospedeira (Giller, 2001; Garg, 2007). Nos sistemas agrícolas, em torno de 80% do N2 fixado é proveniente da simbiose com plantas leguminosas – família Fabaceae (Graham, Vance, 2000; Fustec et al., 2010). Globalmente, as leguminosas são cultivadas em 250 milhões de hectares e fixam cerca de 90 Tg de N por ano (Graham, Vance, 2000; Herridge et al., 2008; Vitousek et al., 2013; FAO, 2021).

Nesse cenário, o micronutriente níquel (Ni) pode ser o ‘aliado ideal’ para potencializar a simbiose entre as bactérias fixadoras com plantas leguminosas, vamos entender por quê? Em plantas, o níquel compõe o sítio ativo da metaloenzima urease (Dixon et al., 1975), que é responsável pela hidrólise da ureia em duas moléculas de amônia e gás carbônico (CO2), desempenhando função direta no metabolismo de N (Witte, 2011; Polacco et al., 2013), por consequência, beneficiando uma ampla gama de processos fisiológicos e também o desenvolvimento das plantas (Gerendas, Sattelmacher, 1997).

Recentemente em condições tropicais de cultivo a campo, estudo de Freitas et al. (2018) constatou haver deficiência oculta (latente) de Ni em uma ampla gama de genótipos de soja. Segundo esses autores, a deficiência de níquel, devido a sua baixa disponibilidade em alguns solos, não permite que o máximo potencial produtivo desses genótipos seja expresso. Essa questão já havia sido levantada por Wood (2013), que sugere que a deficiência de níquel em muitas espécies vegetais não apresenta sintomas visíveis (Figura 1). Esses resultados evidenciam a necessidade da fertilização com esse micronutriente nos cultivos agrícolas.

A supressão da deficiência oculta de níquel com o manejo desse micronutriente nos sistemas de cultivo com plantas leguminosas, tem apresentado relação direta com a eficiência da FBN (González-Guerrero et al., 2014; Lavres et al., 2016; Freitas et al., 2019). Em eubactérias, arqueobactérias e fungos, o níquel é um cofator catalítico essencial em pelo menos mais oito enzimas além da urease (Li, Zamble, 2009), dessas merece destaque a NiFe-hidrogenase, que promove a reação de oxidação do gás hidrogênio (H2) em prótons e elétrons (Bagyinka, 2014; Brazzolotto et al., 2016). No processo de FBN, a nitrogenase ao catalisar amônia de maneira colateral produz H2, esse gás é reoxidando pela NiFe-hidrogenase nos nódulos e gera energia adicional para a nitrogenase, i.e., melhora o processo de FBN (Ruiz-Argüeso et al., 2001; Rees et al., 2005).

Dessa forma, o comprovado efeito benéfico do Ni no crescimento das plantas leguminosas, principalmente no processo de FBN, promoveu uma rede crescente de estudos avaliando o suprimento de níquel em leguminosas (Lavres et al., 2016; Barcelos et al., 2017; Macedo et al., 2016, 2020; Rodak et al., 2018; Freitas et al., 2018, 2019), tendo como atual desafio o desenvolvimento de conhecimento/informações para adequação da recomendação agronômica de Ni em insumos, doses e frequência de aplicação, bem como dos níveis críticos desse micronutriente no sistema solo-planta.

Referências

Bagyinka, C. (2014). How does the ([NiFe]) hydrogenase enzyme work? Int. J. Hydrog. Energy 39, 18521–18532. doi:10.1016/j.ijhydene.2014.07.009.

Barcelos, J. P. Q., Osório, C. R. W. S., Leal, A. J. F., Alves, C. Z., Santos, E. F., Reis, H. P. G., Reis, A. R. (2017). Effects of foliar nickel (Ni) application on mineral nutrition status, urease activity and physiological quality of soybean seeds. Aust. J. Crop Sci. 11, 184–192. doi:10.21475/ajcs.17.11.02.p240.

Brazzolotto, D., Gennari, M., Queyriaux, N., Simmons, T. R., Pécaut, J., Demeshko, S., Meyer, F., Orio, M., Artero, V., Carole Duboc, C. (2016). Nickel-centred proton reduction catalysis in a model of [NiFe] hydrogenase. Nat. Chem. 8, 1054–1060. doi:10.1038/nchem.2575.

Dixon, N. E., Gazzola, C., Blakeley, R. L., Zerner, B. (1975). Jack bean urease (EC 3.5.1.5). Metalloenzyme. Simple biological role for nickel. J. Am. Chem. Soc. 97, 4131–4133. doi:10.1021/ja00847a045.

FAO – Food and Agriculture Organization (2021). FAOSTAT: crops.  Disponível em http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC (Acessado 4 Mar. 2021)

Freitas, D. S., Rodak, B. W., Carneiro, M. A. C., Guilherme, L. R. G. (2019). How does Ni fertilization affect a responsive soybean genotype? A dose study. Plant Soil 1, 1–20. doi:10.1007/s11104-019-04146-2.

Freitas, D. S., Rodak, B. W., Reis, A. R., Reis, F. B., Carvalho, T. S., Schulze, J., Carneiro, M. A. C., Guilherme, L. R. G. (2018). Hidden nickel deficiency? Nickel fertilization via soil improves nitrogen metabolism and grain yield in soybean genotypes. Front. Plant Sci. 9:614. doi:10.3389/fpls.2018.00614.

Fustec, J., Lesuffleur, F., Mahieu, S., Cliquet, J. B. (2010). Nitrogen rhizodeposition of legumes. A review. Agron. Sustain. Dev. 30, 57–66. doi:10.1051/agro/2009003.

Garg, N. (2007). Symbiotic nitrogen fixation in legume nodules: process and signaling. A review. Agron. Sustain. Dev. 27, 59–68. doi:10.1051/agro:2006030

Gerendas, J., Sattelmacher, B. (1997). Significance of Ni supply for growth, urease activity and the concentrations of urea, amino acids and mineral nutrients of urea-grown plants. Plant Soil 190, 153–162. doi:10.1023/A:1004260730027

Giller, K. E. (2001). Nitrogen fixation in tropical cropping systems. New York: CABI Pub.

González-Guerrero, M., Matthiadis, A., Sáez, Á., Long, T. A. (2014). Fixating on metals: new insights into the role of metals in nodulation and symbiotic nitrogen fixation. Front. Plant Sci. 5:45. doi:10.3389/fpls.2014.00045.

Graham, P. H., Vance, C. P. (2000). Nitrogen fixation in perspective: an overview of research and extension needs. Field Crops Res. 65, 93–106. doi:10.1016/S0378-4290(99)00080-5.

Herridge, D. F., Peoples, M. B., Boddey, R. M. (2008). Global inputs of biological nitrogen fixation in agricultural systems. Plant Soil 311, 1–18. doi:10.1007/s11104-008-9668-3.

Lavres, J., Franco, G. C., Câmara, G. M. S. (2016). Soybean seed treatment with nickel improves biological nitrogen fixation and urease activity. Front. Environ. Sci. 4:37. doi:10.3389/fenvs.2016.00037.

Li, Y., Zamble, D. B. (2009). Nickel homeostasis and nickel regulation: an overview. Chem. Rev. 109, 4617–4643. doi:10.1021/cr900010n.

Macedo, F. G., Bresolin, J. D., Santos, E. F., Furlan, F., Lopes da Silva, W. T., Polacco, J. C., Lavres, J. (2016). Nickel availability in soil as influenced by liming and its role in soybean nitrogen metabolism. Front. Plant Sci. 7:1358. doi:10.3389/fpls.2016.01358.

Macedo FG. Santos EF. Lavres J. 2020. Agricultural crop influences availability of nickel in the rhizosphere; a study on base cation saturations, Ni dosages and crop succession. Rhizosphere. 13:1–8. doi:10.1016/j.rhisph.2019.100182

Polacco, J. C., Mazzafera, P., Tezotto, T. (2013). Opinion – nickel and urease in plants: still many knowledge gaps. Plant Sci. 199–200, 79–90. doi:10.1016/j.plantsci.2012.10.010.

Rees, D. C., Tezcan, F. A., Haynes, C. A., Walton, M. Y., Andrade, S., Einsle, O., Howard, J. B. (2005). Structural basis of biological nitrogen fixation. Philos. Trans. R. Soc. Math. Phys. Eng. Sci. 363, 971–984. doi:10.1098/rsta.2004.1539.

Rodak, B. W., Freitas, D. S., Lima, G. J. E. O., Reis, A. R., Schulze, J., Guilherme, L. R. G. (2018). Beneficial use of Ni-rich petroleum coke ashes: product characterization and effects on soil properties and plant growth. J. Clean. Prod. doi:10.1016/j.jclepro.2018.07.090.

Ruiz-Argüeso, T., Palacios, J. M., Imperial, J. (2001). Regulation of the hydrogenase system in Rhizobium leguminosarum. Plant Soil 230, 49–57. doi: 10.1023/A:1004578324977

Spiertz, J. H. J. (2010). Nitrogen, sustainable agriculture and food security: a review. Agron. Sustain. Dev. 30, 43–55. doi:10.1051/agro:2008064.

Vitousek, P. M., Menge, D. N. L., Reed, S. C., Cleveland, C. C. (2013). Biological nitrogen fixation: rates, patterns and ecological controls in terrestrial ecosystems. Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 368:20130119. doi:10.1098/rstb.2013.0119.

Witte, C. P. (2011). Urea metabolism in plants. Plant Sci. 180, 431–438. doi:10.1016/j.plantsci.2010.11.010.

Wood, B. W. (2013). Iron-induced nickel deficiency in pecan. HortScience 48, 1145–1153. doi:10.21273/HORTSCI.48.9.1145.

 

Physiotek Letters: Baixe o artigo completo!

O magnésio esta relacionado com mais de 300 enzimas nas plantas, além do processo fotossintético, sistema antioxidante enzimático e FBN.

A importância do magnésio para a nutrição mineral da soja

Figura 1. Influência da aplicação de Mg sobre a fotossíntese das plantas, produção de fotoassimilados e transporte de fotoassimilados, refletindo em maior produção de ureídeos e produtividade das plantas. Foto: Tauan Tavanti

Qual foi a última vez que você ouviu falar sobre a adição de magnésio (Mg) nas práticas de adubação de importantes culturas agrícolas, como a soja? Possivelmente você deve estar pensando sobre a real necessidade disso, uma vez que o fornecimento de Mg para as plantas é feito através da calagem. De fato, esta é a maneira mais fácil e econômica de fornecer o Mg para as plantas (Malavolta, 2006). Todavia, tal pensamento contribuiu com o crescente desuso deste nutriente por produtores rurais, e ao mesmo tempo, poucas pesquisas relacionadas ao seu importante papel na fisiologia e nutrição dessas plantas, fazendo o Mg ganhar a fama de “nutriente esquecido”. Mas afinal, você saberia responder se a quantidade de Mg aplicada em sua lavoura de soja pode suprir totalmente a necessidade das plantas por este nutriente? Quais os efeitos que a deficiência de Mg poderia trazer para as plantas? E os benefícios do Mg, principalmente sobre a fixação biológica de nitrogênio na soja (FBN)? Talvez, este fator seja o principal impedimento para conquistar maiores ganhos em sua lavoura.

Nos últimos anos, o papel do Mg nas plantas está sendo cada vez mais reconhecido. O Mg é requerido para o funcionamento de mais de 300 enzimas nas plantas (Verbruggen e Hermans, 2013), estando presente no processo fotossintético (Bhat et al., 2017), sistema antioxidante enzimático (Cai et al., 2019) e FBN (Peng et al., 2018). Dessa forma, o Mg é essencial para o crescimento e desenvolvimento das plantas, e está claro que em baixas concentrações no solo, a qualidade e a produtividade das culturas agrícolas são reduzidas (Chen et al., 2018). De acordo Malavolta (2006), a faixa de Mg adequada na matéria seca das folhas é de 3.5 a 4 g kg-1. No entanto, situações comumente encontradas nas lavouras de soja podem reduzir significativamente a disponibilidade e absorção do Mg. Diversos estudos relataram a captação limitada de Mg devido a acidez do solo, ação antagônica do hidrogênio (Kobayashi et al., 2013) e alumínio (Chen e Ma, 2013), processo de lixiviação, ou até mesmo a adubação desequilibrada de cálcio, potássio (Gransee e Führs, 2013) e amônio (Chen et al., 2017).

Sob deficiência de Mg, os sintomas visuais são observados inicialmente nas folhas velhas das plantas, pelo desenvolvimento de clorose entre as nervuras (Mengutay et al., 2013). Este fato é justificado pela importante função que o Mg exerce como componente estrutural do pigmento clorofila (Tränkner et al., 2016). A clorofila, presente nos cloroplastos, é o pigmento que dá a cor verde para as plantas, responsável por colher a energia luminosa que será utilizada para a produção de açúcares (sacarose) na fotossíntese. Todavia, considerando que cerca de 15 a 35% do total de Mg das plantas está ligado aos cloroplastos (Chen et al., 2017), a clorose é uma resposta tardia das plantas à deficiência de Mg. Com a deficiência de Mg também é esperado redução da atividade de importantes enzimas do ciclo do carbono (Caspar et al., 1985; Ballicora et al., 2004) e prejuízos na exportação de fotoassimilados pelo floema das plantas (Tanoi e Kobayashi, 2015). Desta forma, ocorrerá o acúmulo de sacarose nas folhas. Tal efeito refletirá negativamente diversos outros processos fisiológicos, como a FBN.

Com relação a FBN, a soja apresenta a capacidade se associar com bactérias Bradyrhizobium japonicum, que por sua vez, nodulam as raízes destas plantas. Neste processo, as leguminosas translocam os carboidratos para as raízes e os fornecem para os nódulos, em troca, recebem o nitrogênio (N) fixado (Udvardi e Poole, 2013). Vários estudos relatam que a aplicação de Mg pode aumentar a atividade fotossintética e fotossintética do dióxido de carbono (produção de fotoassimilados) (Gerendás e Führs, 2013; Dias et al., 2017), bem como o fluxo destes carboidratos para as raízes (Cakmak e Kirkby, 2008; Verbruggen e Hermans, 2013). Estudos realizados por Peng et al. (2018) comprovam este efeito na soja, através da diminuição do acúmulo de sacarose nas folhas e aumento nas raízes. Como resultado, ocorre o aumento da importação de sacarose para os nódulos da soja, beneficiando o crescimento dos nódulos e ao mesmo tempo, aumentando a translocação de ureídeos na soja. Os ureídeos são a principal forma de N armazenado e transportado na soja.

Considerando a grande quantidade de N requerida pela soja para altas produtividades e tendo em vista o alto teor de proteínas observado em seus grãos (Kinugasa et al., 2012), fica evidente que a aplicação de Mg pode influenciar positivamente a simbiose planta-bactéria e respectiva FBN, refletindo na maior conversão de N atmosférico em ureídeos pela soja. Tal efeito é apoiado pela atividade melhorada do processo fotossintético e maior produção de fotoassimilados das plantas com a aplicação de Mg. Portanto, através destes efeitos, com a aplicação de Mg é esperado maiores produtividades pela soja, principalmente em solos com baixa concentração de Mg (Figura 1).

No Brasil ainda são escassas as informações sobre a aplicação de fontes, doses e épocas de aplicação de Mg para diferentes culturas. Mais pesquisas são necessárias para estabelecer a dose-response de Mg visando altas produtividades em diferentes condições edafoclimáticas.

Referências

Ballicora, M. A., Iglesias, A. A., Preiss, J. 2004. ADP-glucose pyrophosphorylase: a regulatory enzyme for plant starch synthesis. Photosynthesis Research 79(1): 1-24.

Bhat, J. Y., Thieulin-Pardo, G., Hartl, F. U., Hayer-Hartl, M. 2017. Rubisco activases: AAA+ chaperones adapted to enzyme repair. Frontiers in Molecular Biosciences 4: 20.

Cai, Y.T., Zhang, H., Qi, Y.P., Ye, X., Huang, Z.R., Guo, J.X., Chen, L.S., Yang, L.T. 2019. Responses of reactive oxygen species and methylglyoxal metabolisms to magnesium-deficiency differ greatly among the roots, upper and lower leaves of Citrus sinensis. BMC Plant Biology 19(1): 1-20.

Cakmak, I., Kirkby, E. A. 2008. Role of magnesium in carbon partitioning and alleviating photooxidative damage. Physiologia Plantarum 133(4): 692-704.

Caspar, T., Huber, S. C., Somerville, C. 1985. Alterations in growth, photosynthesis, and respiration in a starchless mutant of Arabidopsis thaliana (L.) deficient in chloroplast phosphoglucomutase activity. Plant Physiology 79(1): 11-17.

Chen, J., Li, Y., Wen, S., Rosanoff, A., Yang, G., Sun, X. 2017. Magnesium fertilizer-induced increase of symbiotic microorganisms improves forage growth and quality. Journal of Agricultural and Food Chemistry 65(16): 3253-3258.

Chen, Z. C., Ma, J. F. 2013. Magnesium transporters and their role in Al tolerance in plants. Plant and Soil 368(1-2): 51-56.

Chen, Z. C., Peng, W. T., Li, J., Liao, H. 2018. Functional dissection and transport mechanism of magnesium in plants. Seminars in Cell & Developmental Biology 74: 142-152.

Dias, K.G.D.L., Guimarães, P.T.G., Neto, A.E.F., Silveira, H.R.O.D., Lacerda, J.J.D.J. 2017. Effect of magnesium on gas exchange and photosynthetic efficiency of coffee plants grown under different light levels. Agriculture 7(10): 85. Doi: https://doi.org/10.3390/agriculture7100085

Gerendás, J., Führs, H. 2013. The significance of magnesium for crop quality. Plant and Soil 368(1-2): 101-128. Doi: https://doi.org/10.1007/s11104-012-1555-2

Gransee, A., Führs, H. 2013. Magnesium mobility in soils as a challenge for soil and plant analysis, magnesium fertilization and root uptake under adverse growth conditions. Plant and Soil 368(1-2): 5-21. Doi: https://doi.org/10.1007/s11104-012-1567-y

Kinugasa, T., Sato, T., Oikawa, S., Hirose, T. 2012. Demand and supply of N in seed production of soybean (Glycine max) at different N fertilization levels after flowering. Journal of Plant Research 125(2): 275-281. doi: https://doi.org/10.1007/s10265-011-0439-5

Kobayashi, N.I., Iwata, N., Saito, T., Suzuki, H., Iwata, R., Tanoi, K., Nakanishi, T.M. 2013. Application of 28M g for characterization of Mg uptake in rice seedling under different pH conditions. Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry 296(1): 531-534. Doi: https://doi.org/10.1007/s10967-012-2010-9

Malavolta, E. 2006. Manual de nutrição mineral de plantas. Agronômica Ceres.

Mengutay, M., Ceylan, Y., Kutman, U. B., Cakmak, I. 2013. Adequate magnesium nutrition mitigates adverse effects of heat stress on maize and wheat. Plant and Soil 368(1-2): 57-72. Doi: https://doi.org/10.1007/s11104-013-1761-6

Peng, W.T., Zhang, L.D., Zhou, Z., Fu, C., Chen, Z.C., Liao, H. 2018. Magnesium promotes root nodulation through facilitation of carbohydrate allocation in soybean. Physiologia Plantarum 163(3): 372-385. Doi: https://doi.org/10.1111/ppl.12730

Tanoi, K., Kobayashi, N.I. 2015. Leaf senescence by magnesium deficiency. Plants 4(4): 756-772. Doi: https://doi.org/10.3390/plants4040756

Tränkner, M., Jákli, B., Tavakol, E., Geilfus, C.M., Cakmak, I., Dittert, K., Senbayram, M. 2016. Magnesium deficiency decreases biomass water-use efficiency and increases leaf water-use efficiency and oxidative stress in barley plants. Plant and Soil 406(1-2): 409-423. Doi: https://doi.org/doi.org/10.1007/s11104-016-2886-1

Udvardi, M., Poole, P.S. 2013. Transport and metabolism in legume-rhizobia symbioses. Annual Review of Plant Biology 64: 781-805. Doi: https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-050312-120235

Verbruggen, N., Hermans, C. 2013. Physiological and molecular responses to magnesium nutritional imbalance in plants. Plant and Soil 368(1-2): 87-99. Doi: https://doi.org/10.1007/s11104-013-1589-0

Physiotek Letters: Baixe o artigo completo!

O magnésio é o átomo central da clorofila no complexo de absorção de luz dos cloroplastos e sua atua no processo de fixação de CO2.

Papel fisiológico do magnésio na fotossíntese, atividade da rubisco e produtividade da soja

Figura 1. Sintomatologia e resposta fotossintética de plantas sob suprimento adequado e deficiência de Mg. Foto: Lara Caroline Alves de Oliveira.

Em razão da crescente população mundial, grandes serão os desafios para atender a demanda de alimentos. Desta forma, um aumento significativo na produção por unidade de área será essencial. Inúmeras são as alternativas para aumentar o rendimento das culturas. Dentre elas, melhorar a eficiência fotossintética das plantas através do suprimento adequado de nutrientes para espécies vegetais em crescimento. Neste contexto, o magnésio (Mg) é um dos nutrientes mais importantes, em razão de suas funções-chave em processos fisiológicos e bioquímicos durante o crescimento e desenvolvimento das plantas.

O Mg é considerado um elemento esquecido na nutrição de plantas. Entretanto, na última década, os estudos voltados a compreender seu papel na fotossíntese tem aumentado consideravelmente (Li et al., 2020). Dentre as diversas funções do Mg nas plantas, seu importante papel como átomo central da clorofila no complexo de absorção de luz dos cloroplastos e sua atuação no processo de fixação de CO2 são os mais conhecidos (Gransee & Führs, 2013). Em razão a sua fácil mobilidade no floema, o Mg pode ser facilmente translocado para as áreas de crescimento da planta, onde é necessário para a formação da clorofila e ativação enzimática. Para formação da clorofila, um átomo de Mg está incorporado no centro de um anel de porfirina ligado à quatro íons de nitrogênio, permitindo que as plantas realizem a fotossíntese (Moynier & Fujii, 2017).

Além da síntese da clorofila, o Mg é fundamental na ativação enzimática e estabilidade da membrana em plantas. Está envolvido na ativação de mais de 300 enzimas, dentre elas, a ATPase, onde a ligação do Mg ao ATP é essencial para a atividade das H+-ATPases da membrana plasmática, e também na ativação da ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase (rubisco), que requer um íon de Mg para ser ativada (Bhat et al., 2017; Chen et al., 2018).

A rubisco é responsável pela carboxilação do CO2 atmosférico fixado em ribulose-1,5-bifosfato(RuBP) para formar duas moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA), que é subsequentemente usado para construir as moléculas de açúcares a partir do uso de ATP e NADPH, produzidos durante o processo fotossintético (Chen et al., 2018). A quantidade de CO2 a ser fixado depende de processos bioquímicos, fotoquímicos e da disponibilidade de carbono para a rubisco no estroma dos cloroplastos e pelo aumento da concentração de O2 externo, formando uma molécula 2-fosfoglicolato, em que o processo de carboxilação é comprometido e as plantas passam a fotorrespirar principalmente em plantas C3 (Busch, 2020; Jaghdani et al., 2021).

O Mg é essencial para a síntese de proteínas e para manter a integridade dos cloroplastos, portanto, sua deficiência pode ocasionar alterações na organização e estrutura do cloroplasto, prejudicar a absorção eficiente da luz e, consequentemente a formação da clorofila e a fixação do CO2 fotossintético (Figura 1), ocasionando acúmulo de elétrons não utilizados nos cloroplastos, provocando a formação de espécies reativas de oxigênio (EROS), o que leva a peroxidação lipídica, desnaturação de proteínas e inibição de enzimas (Jaghdani et al., 2021).

Em pesquisas de Tränkner et al. (2016), plantas de cevada deficientes em Mg apresentaram aumento do estresse oxidativo, indicando prejuízos no ganho de carbono e redução da produção de biomassa. Além disso, a carência de Mg compromete a exportação de sacarose no floema, o que ocasiona o acúmulo de amido nas folhas de origem, constituindo-se um indicativo de insuficiência na exportação de fotoassimilados pela fonte, via floema, comprometendo a realização de processos fisiológicos de interesse do vegetal (Cakmak & Kirby, 2008).

A deficiência de Mg ocasiona prejuízos na clorofila, processo fotossintético, atividade enzimática e, consequentemente redução da produtividade das plantas. O GEFA (Grupo de Estudos em Fisiologia Agrícola) da Unesp Campus de Tupã coordenado pelo Prof. Dr. André Rodrigues dos Reis vem desenvolvendo estudos voltados a compreender o comportamento de diferentes de genótipos de soja sob presença e ausência de Mg, visando identificar genótipos responsivos a adubação magnesiana. O GEFA já obtém resultados preliminares satisfatórios quanto ao aumento da produtividade da soja (Figura 2). A aplicação foliar de 400 g ha-1 de Mg na fonte óxido de Mg em diferentes estágios fenológicos da soja é imprescindível para o aumento do número de vagens e grãos por planta, acarretando na maior produtividade como ilustrado na Figura 2.

Figura 2. Produtividade da soja em função da presença e ausência de Mg. Foto: Lara Caroline Alves de Oliveira.

As principais fontes de Mg aplicados em plantas são nitrato, óxido, sulfato e cloreto de Mg. Ainda são necessários estudos para a definição de dose-resposta de cada fonte para diversas espécies vegetais de interesse agrícola. Os solos do Brasil são pobres em Mg, portanto, estudos de aplicação de fontes e doses de Mg em diferentes condições edafoclimáticas são extremamente importantes para aumentar a produtividade das culturas com sustentabilidade.

Referências

Cakmak, I., Kirkby, E.A. 2008. Role of magnesium in carbon partitioning and alleviating photooxidative damage. Physiologia Plantarum 133: 692–704. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.2007.01042.x

Li, J., Yokosho, K., Liu, S., Cao, H.R., Yamaji, N., Zhu, X.G., Liao, H., Ma, J.F., Chen, Z.C. 2020. Diel magnesium fluctuations in chloroplasts contribute to photosynthesis in rice. Nature Plants 6: 848–859. https://doi.org/10.1038/s41477-020-0686-3

Tränkner, M., Jákli, B., Tavakol, E., Geilfus, C. M., Cakmak, I., Dittert, K., & Senbayram, M. 2016. Magnesium deficiency decreases biomass water-use efficiency and increases leaf water-use efficiency and oxidative stress in barley plants. Plant and Soil 406(1): 409-423. https://doi.org/10.1007/s11104-016-2886-1

Physiotek Letters: Baixe o artigo completo!